豹龜在半乾旱地區農地的族群結構和密度 | 豹纹陆龟

豹龜（Stigmochelys pardalis ）可說是非洲大陸上分布最廣的陸龜了，
從東非到南非都有豹龜的蹤跡，
不過很令人遺憾的是，
有關豹龜的生態資訊始終相當缺乏。
野生豹龜在如此大的棲息地範圍內，
肯定跨越了許多不同的氣候型態區域，
從濕度適中、半乾旱乃至於乾燥地區。
生活在這些地區內的豹龜是否在外觀上也出現了差異，
是個令人感到很有趣的話題。

其實我們先前談過的坦桑尼亞北部豹龜的成長和背甲色彩變異一文，
就記錄了一些熱帶濕度適中地區的豹龜資料。
不過我們這一次要探討的研究，
是南非學者 McMaster 等人在 2006 年所發表的調查資料，
主題則放在南非半乾旱地區農地豹龜的族群結構和密度。
南非的這位學者可說是研究豹龜的專家了，
他在 2001 年的碩士研究論文就是以豹龜為主題，
我們之前討論過豹龜的藏身地點與體溫調節和豹龜的活動範圍兩篇文章，
第一作者都是 McMaster 這位學者，
可見得他對於南非豹龜研究投入的程度了。

豹龜在南非半乾旱地區農地的族群結構和密度一文的摘要（Abstract）可說非常地吸引人，
其中提到了濕度適中地區和乾燥地區的豹龜體型有著相當的差異，
作者們預期半乾旱地區的豹龜體型大小會比溼度適中地區來得大，
此外也預期半乾旱地區的豹龜族群密度會比溼度適中地區來得小。
這樣的摘要結論對於追求豹龜體型的陸龜愛好者而言，
可說是個很難能可貴的資料。
不過…慢著！
我們總是一再的強調，
一篇研究論文的參考價值或好壞，
絕對不可只單看摘要或結果（Results）而已，
實驗或研究的方法（Materials & Methods）才是真正的關鍵所在。

豹龜在非洲大陸的分布極為廣泛，從炎熱的赤道到寒冷的南非都有其分布蹤跡，這其實說明了豹龜對環境的適應能力是很強的。

我們還是回歸探討實驗方法的基本面吧。
南非學者本次的研究地點是半乾旱地區占地 5500 公頃的面積，
這整個區域事實上占地 26,000 公頃，
主要混合了綿羊農場、休閒農場和矮灌木草地。
此地年均雨量很低（200-400 mm）且主要集中在夏末與初秋。
春夏兩季的平均氣溫介於 5 至 39 度，
秋冬兩季的平均氣溫則介於 26 至零下 5 度。
說穿了，
這和豹龜的活動範圍一文是同樣的研究區域，
只不過這次以類似的題材再度發表論文，
說穿了也是為了能夠多累積一些論文積分。

在這次的研究當中，
南非的學者總共找到了 62 隻成龜（公：19；母：43），
亞成體則占了 26 隻（公：18；母：8），
幼體則有 4 隻。
而這大大小小共 92 豹龜一共被人重複找到 3958 次，
有 98% 的豹龜被人發現至少兩次，
不過 4 隻幼龜都僅被人發現過一次，
而不再被研究人員重複捕獲。
大部分的豹龜是在春天（37%）和夏天（58%）被抓到的，
公龜較常在春天被抓到，
母龜則較常在夏天被抓到；
亞成體則比較常在春天和冬天被人發現，
作者對亞成體的定義是：
雄龜體重小於 5 公斤而母龜體重小於 10 公斤。

南非的學者進一步的分析指出，
在該乾燥地區 5500 公頃農地內的豹龜族群，
如果以實際捕獲數量來看，
密度為每公頃 0.017 隻豹龜；
如果以預估族群大小來看，
密度則是每公頃 0.010 隻豹龜，
其中公龜為每公頃 0.007 隻，
母龜則是每公頃 0.009 隻。
大部分母龜的直線背甲長（SCL）都超過了 40 公分，
而大部分的雄龜直線背甲長則約在 35 公分。

生活在乾燥地區的豹龜，體型真的會比溼度適中地區來得龐大嗎？或者其實有許多因素被人給忽略或遺漏了。

不過我最關心的議題乃是豹龜在不同溼度環境的尺寸差異。
在詳閱整篇論文之後發現，
完全沒有任何的統計數據做比較。
非但如此，
作者僅在討論中引述了其他的研究，
認為在較乾燥地區的豹龜似乎比較大，
並且也指出需要更多乾燥梯度的資料來證實。
最重要的是，
在整篇研究論文的研究方法、結果和討論當中，
完全沒提及濕度適中區的豹龜，
更別提引述了哪篇針對溼度適中區的豹龜研究了，
我實在不懂，
作者怎麼會在這篇研究摘要當中寫出：
半乾旱地區的豹龜體型大小會比溼度適中地區來得大、
半乾旱地區的豹龜族群密度會比溼度適中地區來得小？

另一個令我眼睛為之一亮的論述，
是 McMaster 提到了豹龜在冬天時在藏身地點（refuge）裡面冬眠（hibernate）並躲避。
我有沒有看錯～！
作者說豹龜在南非的冬天也會冬眠？
我於是趕緊查閱他所引述豹龜冬眠的文獻，
原來，
那篇文章就是 McMaster 在 2001 年所發表的碩士研究論文。
然而讓我感到很沮喪的是，
原作者所引述的碩士論文竟然是「未公佈」，
也就是不要說是研究論文的摘要了，
連原文的標題我都在網路上找不到。
但如果豹龜真的在南非的寒冬也會進行冬眠，
哪怕是一部分而非全部，
勢必會對當前陸龜界的豹龜飼育方式，
產生非常重大的影響和改變。

我們不願意針對碩士研究論文未公佈的原因多做揣測，
只能從其他的研究來旁敲側擊。
因為 McMaster 在 2009 年所發表的豹龜的活動範圍一文中，
就沒提到豹龜冬眠這檔事了，
取而代之的表達方式變成了：
有些豹龜個體在冬季甚至是不移動的。
類似這種在日後修正原先看法的學者，
南非的 McMaster 並非第一個案例。
例如先前曾探討的瑞士研究加拉帕哥斯象龜在野生和人工環境的成長比較一文中，
談到了作者推測快速生長可能導致性早熟和短壽，
我們質疑了瑞士學者擔心陸龜快速生長和短壽的關聯和證據。
該批瑞士蘇黎世大學的研究學者在後續的豹龜研究發表中，
對於陸龜快速生長和短壽的說詞改成了假設，
也就是用詞遣字修正成沒那麼肯定的語氣。

南非的豹龜在冬季姑且不論能否進行冬眠或者其實只是不移動，至少有一點我們是可以確認的，那就是豹龜其實也沒那麼怕冷。

本研究另一個令人不解的重點，
是作者自己也提到了，
豹龜在春、夏、秋三季裡，
會來到牲畜的飲水處喝水和進食。
這麼說來就又有問題了，
我們心裡都很明白，
就算在半乾燥氣候區內的農場，
人類飼主肯定會提供牲畜充足的飲水和食物，
何況更不可能容許掠食動物的隨意出沒。
在這種農場環境下生長的豹龜尺寸和分布密度，
怎麼能拿來和其他野生動物保留區或國家公園內的族群進行比較呢？
而作者竟然只論及氣候的乾燥程度與豹龜體型大小的關係，
為何完全忽略了許多重要變數所產生的影響？

無論如何，
南非 McMaster 的這篇豹龜研究，
終究提供了我們兩點很重要的啟示：

首先是這篇研究再度警惕我們，
對於研究文獻的引用，
絕對不可只觀看研究的摘要和結果，
必須從研究方法來審慎檢視其真正的參考價值。
否則當我們遇見論點完全相悖的研究報告時，
將沒有足夠的能力做出最客觀的判斷。

其次是針對豹龜的耐冷程度，
不論南非的豹龜是否真能進行冬眠，
或者冬季只是待在藏身地點不活動，
我們都可以確認的是，
南非秋冬的零下 5 度平均最低溫，
對當地的豹龜而言顯然是不成問題的。