濕度對於陸龜的影響日漸受到了重視，
尤其是對於隆背的影響。
最先進行高濕度預防陸龜隆背養育方式的，
要算是德國的 Hans J. Bidmon 博士了，
他在 2006 年便發表了以高濕度飼養方式，
養出了不隆背的印度星龜（Geochelone elegans）和輻射龜（Astrochelys radiata）。
自此以後在德語圈的陸龜養殖界，
可說再也沒人懷疑濕度對於預防陸龜隆背的驚人效果。
而美國的陸龜養殖界，
雖然步伐稍微慢了一些，
但來自南加州的 Tom，
透過自己大量養殖蘇卡達象龜（盾臂龜）（Centrochelys sulcata）和豹龜（Stigmochelys pardalis）經驗，
終於也在 2013 年發表了最新版的蘇卡達象龜和豹龜幼體的飼育指南（2013 年版），
並且確認陸龜隆背就是生長在太乾燥的環境造成的。
然而不論是德國或美國的陸龜界，
對於以濕度預防陸龜隆背的主要研究文獻來源，
可說都依據維也納獸醫大學的 Wiesner 和 Iben 在 2003 年所發表的蘇卡達象龜研究。

此論文之所以廣為流傳和接受，
和實驗本身的方法和結果簡單易懂可能很有關係。
不過很遺憾的是，
至今還是有不少陸龜愛好者無法理解：
生活在乾燥地區的陸龜怎麼會有經常高濕度的環境？
因此野生陸龜又該如何預防水分的流失呢？
其實學界對此早就有相關的研究成果，
只不過文章內容相當艱澀，
不論是德國和美國的陸龜愛好者間，
就鮮少有人提及並引用。
本次所要探討的就是這篇研究，
這是美國的學者 Wilson 等人早在 2001 年就已經發表的實驗，
而且對象就是生活在極度乾燥環境的沙漠陸龜（Gopherus agassizii），
研究的主題恰巧是眾多陸龜愛好者都很感興趣的議題：
初生幼體和幼體的水平衡。

地洞的深淺對於陸龜體內的水蒸氣流入，具有很重大的影響。越深的地洞，就越能提供陸龜更多的水氣吸入，並減緩脫水的發生。

沙漠陸龜向來以極低的體表水分蒸發率著稱，
況且膀胱也能儲存大量的水分，
此外透過排出相當乾燥的糞便、飲用雨水、減少在地面上活動，
以及在酷暑與寒冬時躲在地底的洞穴內，
沙漠陸龜整年的大部分時間，
可說都躲在自己的地底洞穴內不活動。
有關沙漠陸龜地洞對於溫度的調節效果，
已有相關的研究和深入了解，
但地洞對於濕度的調節效果，
卻始終沒被證實。
因此美國的學者們，
想透過這次的研究來了解地洞對於沙漠陸龜幼體的影響。

實驗分成了兩組來進行，
第一組是出生未滿一年的初生幼體，
總共有 13 隻體重介於 26 至 340 公克，
實驗的地點是在實驗室的手套箱（glove box）內以求最精密的微調控制，
手套箱環境內的相對濕度和氣溫依據研究個別做調整，
濕度調整介於 20 - 75% 而溫度控制介於 28 - 35 ℃；
第二組則是野外地洞內的幼體，
總共有 24 隻背甲長介於 43.8 至 67.5 公厘，
分成了四種地洞環境的調查，
有灌木遮蔭且很深的地洞、無遮蔭且很深的地洞、有灌木遮蔭但很淺的地洞和無遮蔭且很淺的地洞。
因為本研究的主題是烏龜體內的水分變化，
而水分的變化又是如此的細微，
稍有不慎便會產生很大的誤差，
美國的學者用了非常大的篇幅來詳述研究的方法和控制，
這也不禁令人佩服美國人對於科學研究的嚴謹態度，
也看得出美國對於陸龜生理研究的專研程度。
無論如何，
對於廣大的陸龜愛好者而言，
最想知道的是研究獲得了哪些成果，
而我們又該如何運用這些新事證。

陸龜愛好者或許並不喜歡陸龜呈現雙眼緊閉的龜縮狀態，但人類飼主應從另一種生理的角度來看待這種姿態。

我們先來看實驗室內初生幼體的成果。
手套箱內的瓊脂平板（agar plate）對照組來看，
水分揮發的速度是陸龜初生幼體的百倍以上，
況且水蒸氣密度梯度差異越大，
瓊脂平板的水分蒸發速度就越快。
然而沙漠陸龜初生幼體的水分喪失速率，
和手套箱內環境與陸龜之間的水蒸氣密度梯度差異，
並沒有相關聯性。
陸龜初生幼體的水分喪失速率，
也和手套箱內的氣溫高低無關。
令人感到有趣的是，
沙漠陸龜初生幼體的水分喪失速率在活躍狀態、睡眠狀態和冬眠狀態這三組之間，
呈現了具統計意義的差異。
活躍狀態初生幼體的水分喪失速率約是睡眠狀態初生幼體的兩倍！
而冬眠狀態初生幼體的水分喪失速率不到活躍狀態初生幼體的 4%！

至於野外地洞的研究可就複雜多了。
在研究的兩個星期之間，
野外完全無降雨，
況且陸龜也都不吃不喝的。
簡單的來說，
野外地洞的溫度和濕度，
會隨著每天測量的時間點而有所變化。
整體而言，
周遭溫度的變化是最劇烈的，
平均絕對水蒸氣密度也是最低的。
有灌木遮蔭且很深的地洞，
則是溫度最穩定且平均絕對水蒸氣密度也是最高的。
野外研究的沙漠陸龜幼體之體內含水量為 78.3±3.1 %。
沙漠陸龜幼體不論是在哪一種地洞內，
體內的水分整體而言是不斷喪失的，
然而在很深地洞內（不論有無灌木遮蔭）的陸龜幼體，
水分喪失的速率比很淺地洞的個體來得慢速。

陸龜成體和初生幼體在不同狀態時的水分蒸喪失速率都不一樣，一般而言，幼體比成體更容易喪失體內的水分。

對於一隻不吃不喝不拉的陸龜來說，
其體內的水分增加或減少的管道，
主要是透過肺部、眼睛和皮膚的吸收或蒸發。
然而在實驗室手套箱內的初生幼體卻發現，
陸龜的水分喪失速率和水蒸氣密度梯度差異並沒有相關聯性，
這意味這陸龜可能透過其他的方式來減少體內水分的喪失，
例如皮膚的滲透性較低、透過姿勢改變來減少皮膚接觸外界的面積、保持眼睛緊閉、增加鼻部逆流熱交換系統的效率、減少體液流向皮膚、增加肺部對於氧氣的提取以減少呼吸的次數。
陸龜透過雙眼緊閉和姿勢改變的行為方式，
便能應付乾燥環境的大量水分蒸發。
無論如何，
實驗室手套箱內沙漠陸龜初生幼體的水分流失速率是每日 0.85%，
而野外地洞的幼體之每日水分流失速率是 0.7 - 1.06%，
比成體的平均每日 0.165% 的流失速率快非常的多！

美國的這個研究簡而言之，
就是在手套箱內的實驗發現，
濕度對於沙漠陸龜初生幼體水分的蒸發流失並無影響，
而地洞內的高濕度卻能夠減緩沙漠陸龜幼體的水分蒸發流失。
這實在是個很令人感到困惑的成果！
不過美國的學者在結語提出一個很重要的觀點：
洞穴內的沙漠陸龜幼體以緊閉的雙眼和各種躲藏姿勢，
或許是未來必須加以研究和探討的。

野外的陸龜會尋找適合自己體型大小的地洞躲藏，而躲避處的大小是否也影響著水分的流失速率，很值得陸龜飼主們關注重視。

美國在 2001 年發表的這篇沙漠陸龜體內水平衡研究，
雖然在學界並不是很熱門，
但對於廣大的陸龜飼主而言，
研究成果透露初許多極重要的訊息，
很值得當作日後飼養陸龜時的參考。
首先是研究指出了高濕度無法預防陸龜體內水分流失的證據，
尤其是在開放的空間之中，
陸龜體表的水分流失速度更快﹒﹒。
換個角度來看，
許多陸龜愛好者認為自己居住環境的高濕度，
陸龜應不至於發生水分流失或不平衡，
看來觀念有必要修正了。
雖然飼主總會提供飲用水給陸龜，
但體表的水分流失與口渴想喝水並沒有等號的關係，
而喝水是否能即時補充體表流失的水分，
也有帶進一步的研究證實。
而更重要的是，
體表的水分流失，
還牽涉到許多陸龜飼主更在意的隆背問題。

此外地洞中的陸龜幼體較能減緩水分的流失，
也是很值得陸龜飼主關注的現象。
許多陸龜在野外都會挖或找地洞躲藏，
例如蘇卡達象龜（盾臂龜），
陸龜躲藏在地洞內，
就算不吃不喝也能減緩體表水分的流失，
尤其是越深的洞穴效果就越好。
洞穴對於陸龜飼主而言可就是個較頭痛的問題了，
誠如本研究的學者所到的，
陸龜雙眼閉闔以及各種躲藏姿勢，
很可能是被人所忽略的重點。
我們在沙漠陸龜幼體和初生幼體的冬眠地洞比較一文中提到的，
幼體則會挖掘囓齒動物的地洞，
以符合自己的體型所需。
在合身的深邃地洞內，
陸龜除了眼睛緊閉之外，
會有哪些常見的姿態？
是呈現龜縮狀態或者四肢伸展開來？
若是在洞穴內呈現龜縮狀態，
這又恰巧減緩了皮膚與外界接觸的面積。

許多陸龜幼體在開闊處展開四肢睡覺，殊不知皮膚與外界接觸面積越大，水分的流失就越快速。

看過了美國的學者 Wilson 等人早在 2001 年就發表的研究，
再回過頭來看美國南加州 Tom 所發表的蘇卡達象龜和豹龜幼體的飼育指南（2013 年版），
我們不難發現到，
陸龜初生幼體在手套箱內相對溼度達 70% 也會繼續喪失水分，
而 Tom 對於單純高濕度環境的隆背預防效果則感到不滿意；
陸龜幼體在野外深邃的地洞內能減緩水分的流失，
而 Tom 則認為必須進一步提高濕度且提供濕氣重的隱蔽盒，
才能更有效的預防陸龜隆背的發生。
我們在陸龜隆背之探討一文中也強調過，
濕度對陸龜影響最主要的，
是在於龜窩內的環境濕度，
也就是陸龜夜間睡覺或休息躲藏的巢穴，
而非整個大環境的濕度。
或許我們應該修正一下說法：
陸龜在夜間睡覺巢穴內的姿態，
也會影響到皮膚表面的脫水速率。
或許日後在預防陸龜隆背的作法上，
如何讓陸龜在狹小的高濕度空間內保持雙眼緊閉的龜縮狀態，
也是個不可忽略的關鍵。
當然了，
這可就不是陸龜飼主所喜歡見到的陸龜姿態了。

參考文獻：
Wilson D.S. et al (2001). Water Balance In Neonate And Juvenile Desert Tortoise, Gopherus Agassizii. Herpetological Monographs(15):158-170.