2024年2月25日

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沙漠植物對埃及陸龜背甲溫度的影響 | 埃及陆龟

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在我們所飼養的陸龜之中,
不乏來自乾燥氣候的品種。
由於乾燥地區不免令人有非常炎熱的第一印象,
因此許多飼主在佈置養龜的環境時,
便會提供乾燥高溫的條件。
然而,
來自乾燥地區的陸龜是否真的那麼喜歡炎熱得環境?
或者陸龜其實並非真正喜歡如此酷熱的環境,
而是自有一套調節體溫的方式。
陸龜是變溫動物,
生長在炎熱乾燥地區的陸龜,
又該如何調控自己的體溫呢,
是個很值得探討的議題。

美國和埃及的學者 Attum 等人在 2013 年所發表的一篇研究,
提供我們更多有關乾燥地區陸龜如何調控體溫的方式,
很值得陸龜飼主們作為養龜環境布置的參考。
這批學者也是我們先前探討埃及陸龜追蹤方法的比較一文的作者。
這篇研究的實驗對象是埃及陸龜(Testudo kleimmanni),
埃及陸龜生長在極為乾燥的環境之中,
每年從五月中六月初起便會陸續進入夏眠(aestivation),
直到九月底十月初才又逐漸回復活力。
在這段最炎熱的夏季裡,
也是周遭溫度最高、毫無降雨且食物最少的期間。
埃及陸龜原生地最常見的植物,
是一種稱為單子蒿(Artemisia monosperma)的沙漠灌木,
覆蓋比例占了 5-10% 的原產地面積。
作者們想要知道,
單子蒿是否能夠抵擋夏季烈日的高溫,
對於躲在裡面的埃及陸龜之體溫影響又何影響?

很多照片總喜歡秀出陸龜在大太陽底下的模樣,很容易引起讀者誤以為陸龜喜歡在夏季烈日當空時曬太陽。

這個研究的地點是在埃及西奈半島的一個保育區內進行的,
該保育區佔地 250 平方公里且其緯度與中國上海相當,
海拔為 30 公尺以下而年雨量只有 50-100 mm。
研究學者測量了 10 隻母龜(平均背甲長 106.3±2.9 mm)和 5 隻公龜(平均背甲長 93.1±4.8 mm)的背甲溫度變化,
也記錄了每日的氣溫、植物陰影下和地表溫度,
並且要調查埃及陸龜在不同季節時對於植株的選擇異同。
研究的結果簡單的說,
不論季節,
單子蒿灌木叢的直徑與每日平均氣溫、溫度變動幅度、最高溫和最低溫之間,
存在著很明顯的關聯性。
就以調查期間的最高溫和最低溫為例,
作者在 2007 年 6 月 10 日測得的空地最高溫度達 54.5 °C,
同一日也測得了一株 0.2 公尺直徑單子蒿灌木叢下最高溫為 52.0 °C;
而在 2006 年 12 月18 日測得的空地最低溫度為 3.0 °C,
同一日也測得了三株直徑分別為 0.2、0.3 和 0.4 公尺的單子蒿灌木叢下最低溫為 4.5 °C。

當單子蒿灌木叢的直徑達到 0.6 至 0.8 公尺的閾值時,
灌木叢下的溫度開始趨於穩定。
單子蒿灌木叢的直徑越大,
樹蔭下的平均溫度就明顯的越低,
大直徑灌木叢下的平均溫度在春季為 19 °C、夏季時為 30 °C、秋季時為 17 °C、冬季時為 12 °C。
單子蒿灌木叢的直徑達到閾值時,
樹蔭下的每日溫度變動幅度也明顯的降低,
春夏兩季穩定在約 8 °C、秋冬兩季約為 6 °C。
每日最高溫也是在直徑達到閾值時呈現顯著的降低,
大直徑灌木叢下的每日最高溫度在春季為 24 °C、夏季時為 34 °C、秋季時為 21 °C、冬季時為 15 °C。
每日最高溫也是在直徑達到閾值時呈現顯著的升高,
大直徑灌木叢下的每日最低溫度在春季為 15 °C、夏季時為 25 °C、秋季時為 14 °C、冬季時為 11 °C。
這個測量數據簡單的來說就是,
當灌木叢的直徑大到了一個程度時(0.6 至 0.8 公尺),
樹蔭底下的溫度就越穩定。

單子蒿的直徑越大,越能提供埃及陸龜在夏季時躲藏夏眠並防止體溫過高的效果。

至於埃及陸龜的背甲溫度方面,
不論是平均溫度或平均溫度變動幅度,
都會隨著季節而有顯著的差異。
埃及陸龜的背甲在夏季的時候,
具有最高平均溫度和最小的溫度變動幅度。
埃及陸龜在六月至九月的夏眠期間,
背甲的平均溫度為 28.5±0.23 °C,
而背甲的溫度變動幅度為 9.6±0.77 °C。
埃及陸龜的平均背甲溫度在十一月至三月期間,
高於周遭環境和空地的平均溫度。
而在五月至十月份的其間(包含夏眠),
埃及陸龜的背甲平均溫度則低於空地的平均溫度。
埃及陸龜的背甲在冬季的時候,
具有最低平均溫度和最大的溫度變動幅度。
埃及陸龜背甲測得的最高溫是 45 °C(2007 年 3 月 9 日非夏眠期間),
背甲最低溫則是 3 °C(2006 年 12 月18 日)且有三隻。

作者還發現了很有趣的事,
雖然單子蒿灌木叢的直徑達到 0.6 至 0.8 公尺閾值時,
溫度的變化便能夠趨於穩定,
但埃及陸龜在夏眠時所選用的灌木叢,
都是平均直徑大於 1.2 公尺的植物叢。
作者推測了幾個原因,
其中一個為較大的灌木叢,
有助於提升教高的濕度並協助水分的保存。
在夏眠的期間,
空地的每日溫度變化幅度超過了 25 °C,
但埃及陸龜背甲的溫度變化幅度卻不到 10 °C。
埃及陸龜在十一月至三月的期間,
選用的灌木叢直徑就較小了(平均 0.5 至 0.8 公尺),
這有助於在較涼的季節裡曬到太陽以調節體溫。
此期間埃及陸龜的背甲不論是平均溫度和變動幅度,
都高於周遭環境和空地的數據,
而背甲溫度的變動幅度甚至可超越 20 °C。

陸龜背甲溫度的測量雖然容易進行,可惜無法準確的反應出核心體溫。

雖然我們在南非豹龜在一年四季的體溫變化一文中提到過,
核心體溫和泄殖腔體溫、皮膚體溫與背甲體溫之間,
呈現了統計學上的明顯差異,
況且身體各部位的溫度也都不一樣,
而泄殖腔體溫是其中最低的一組。
就以背甲和泄殖腔體溫的差距來做比較吧,
根據沙漠陸龜(Gopherus agassizii)的研究也發現,
幼體的背甲溫度始在正午時終至少比泄殖腔體溫高出 3 °C,
而成體的背甲溫度在中午的時候會比泄殖腔體溫高出至少 10 °C。
雖然背甲溫度無法準確的反應出身體各部位的溫度或核心體溫,
但埃及陸龜透過沙漠植物來調節體溫的研究數據,
對於長期放養在戶外的陸龜飼主而言,
可說是獲得了非常重要的參考資料,
很值得加以思考並運用。

就以我自己的經驗來再回顧和檢討吧。
輻射龜感染肺炎首度就醫一文中提到了:
從 2009 年的下半年開始,
就停止了冬天的夜間加溫,
總覺得北台灣的冬天低溫對於輻射龜而言,
尚在可以承受的範圍內。
況且只要白天的烤燈提供烏龜必需的熱源,
冬天的日夜溫差在我的看法是可以接受的。
至少前一年就這麼安然度過了。
如今對照埃及陸龜的這篇研究,
只要在冬季白天時提供足夠熱源,
甚至令背甲溫度的變動幅度甚至可超越 20 °C,
以北台灣的冬季寒夜氣溫來看,
其實是不需要擔心的。
而在歐系陸龜隆背之探討一文中也提到了:
對於歐系陸龜健康而言,
劇烈的日夜溫差是絕對必要的。
在原產地的日夜溫差達 20 °C 是很稀鬆平常的!
很遺憾的是,
當時我在冬季白天所提供的熱源,
實在不足以應付兩隻大烏龜的生理需求……

陸龜會隨著溫度的變化來改便睡覺休息的位置,天冷的夜裡喜歡待在白天很快就能接受到熱源(或太陽光)的位置。

另外在小緬星在北台灣戶外過冬紀實一文中提到了:
在寒流來襲氣溫驟降的夜晚裡,
小緬星會睡在離烤燈最近的樹幹下方,
以便就近取暖。
但不管白天或黑夜再怎麼冷,
小緬星就是絕少會待在烤燈的正下方取暖。
如今看來,
與其說是小緬星在夜裡怕冷,
更可能是小緬星意識到了白天可以就近取暖的位置,
因此選擇在烤燈附近過夜。
而在落葉枯草藏身處的回顧檢討一文中,
我用厚達 20 公分的落葉提供小緬星躲藏。
對於不打算使用落葉的陸龜飼主而言,
我們從埃及陸龜的研究來看,
也可以大直徑的矮小灌木來提供較穩定的夏季和東季溫度或微氣候。

埃及陸龜利用單子蒿(Artemisia monosperma)調解背甲溫度的這篇研究,
最可惜的是對於植栽下方的濕度變化毫無著墨。
植物在行光合作用時會吸收並蒸發水分,
這對於陰影處的濕度會產生何種影響,
也是我們非常關切的議題。
但可以想見的,
就和周遭氣溫與空地溫度不同於灌木叢遮蔭下的溫度,
在溼度方面也非常可能有不同的數據和變化。
有可能就如同在歐系陸龜的棲息地氣候中所提到的,
底床尤其是灌木叢內的底床附近,
以及生活在裡面的陸龜,
至少在清晨的時候是很潮濕的。
無論如何,
陸龜的夏眠行為,
也能夠防止體內水分的大量流失,
這是個不爭的事實。

參考文獻:

Attum, O. et al(2013): Thermal utility of desert vegetation for the Egyptian tortoise and its conservation implications. Journal of Arid Environements 96:73-79.

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