沙漠植物對埃及陸龜背甲溫度的影響 | 埃及陆龟
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在我們所飼養的陸龜之中，
不乏來自乾燥氣候的品種。
由於乾燥地區不免令人有非常炎熱的第一印象，
因此許多飼主在佈置養龜的環境時，
便會提供乾燥高溫的條件。
然而，
來自乾燥地區的陸龜是否真的那麼喜歡炎熱得環境？
或者陸龜其實並非真正喜歡如此酷熱的環境，
而是自有一套調節體溫的方式。
陸龜是變溫動物，
生長在炎熱乾燥地區的陸龜，
又該如何調控自己的體溫呢，
是個很值得探討的議題。
不乏來自乾燥氣候的品種。
由於乾燥地區不免令人有非常炎熱的第一印象，
因此許多飼主在佈置養龜的環境時，
便會提供乾燥高溫的條件。
然而，
來自乾燥地區的陸龜是否真的那麼喜歡炎熱得環境？
或者陸龜其實並非真正喜歡如此酷熱的環境，
而是自有一套調節體溫的方式。
陸龜是變溫動物，
生長在炎熱乾燥地區的陸龜，
又該如何調控自己的體溫呢，
是個很值得探討的議題。
美國和埃及的學者 Attum 等人在 2013 年所發表的一篇研究，
提供我們更多有關乾燥地區陸龜如何調控體溫的方式，
很值得陸龜飼主們作為養龜環境布置的參考。
這批學者也是我們先前探討埃及陸龜追蹤方法的比較一文的作者。
這篇研究的實驗對象是埃及陸龜（Testudo kleimmanni），
埃及陸龜生長在極為乾燥的環境之中，
每年從五月中六月初起便會陸續進入夏眠（aestivation），
直到九月底十月初才又逐漸回復活力。
在這段最炎熱的夏季裡，
也是周遭溫度最高、毫無降雨且食物最少的期間。
埃及陸龜原生地最常見的植物，
是一種稱為單子蒿（Artemisia monosperma）的沙漠灌木，
覆蓋比例占了 5-10% 的原產地面積。
作者們想要知道，
單子蒿是否能夠抵擋夏季烈日的高溫，
對於躲在裡面的埃及陸龜之體溫影響又何影響？
提供我們更多有關乾燥地區陸龜如何調控體溫的方式，
很值得陸龜飼主們作為養龜環境布置的參考。
這批學者也是我們先前探討埃及陸龜追蹤方法的比較一文的作者。
這篇研究的實驗對象是埃及陸龜（Testudo kleimmanni），
埃及陸龜生長在極為乾燥的環境之中，
每年從五月中六月初起便會陸續進入夏眠（aestivation），
直到九月底十月初才又逐漸回復活力。
在這段最炎熱的夏季裡，
也是周遭溫度最高、毫無降雨且食物最少的期間。
埃及陸龜原生地最常見的植物，
是一種稱為單子蒿（Artemisia monosperma）的沙漠灌木，
覆蓋比例占了 5-10% 的原產地面積。
作者們想要知道，
單子蒿是否能夠抵擋夏季烈日的高溫，
對於躲在裡面的埃及陸龜之體溫影響又何影響？
很多照片總喜歡秀出陸龜在大太陽底下的模樣，很容易引起讀者誤以為陸龜喜歡在夏季烈日當空時曬太陽。
這個研究的地點是在埃及西奈半島的一個保育區內進行的，
該保育區佔地 250 平方公里且其緯度與中國上海相當，
海拔為 30 公尺以下而年雨量只有 50-100 mm。
研究學者測量了 10 隻母龜（平均背甲長 106.3±2.9 mm）和 5 隻公龜（平均背甲長 93.1±4.8 mm）的背甲溫度變化，
也記錄了每日的氣溫、植物陰影下和地表溫度，
並且要調查埃及陸龜在不同季節時對於植株的選擇異同。
研究的結果簡單的說，
不論季節，
單子蒿灌木叢的直徑與每日平均氣溫、溫度變動幅度、最高溫和最低溫之間，
存在著很明顯的關聯性。
就以調查期間的最高溫和最低溫為例，
作者在 2007 年 6 月 10 日測得的空地最高溫度達 54.5 °C，
同一日也測得了一株 0.2 公尺直徑單子蒿灌木叢下最高溫為 52.0 °C；
而在 2006 年 12 月18 日測得的空地最低溫度為 3.0 °C，
同一日也測得了三株直徑分別為 0.2、0.3 和 0.4 公尺的單子蒿灌木叢下最低溫為 4.5 °C。
該保育區佔地 250 平方公里且其緯度與中國上海相當，
海拔為 30 公尺以下而年雨量只有 50-100 mm。
研究學者測量了 10 隻母龜（平均背甲長 106.3±2.9 mm）和 5 隻公龜（平均背甲長 93.1±4.8 mm）的背甲溫度變化，
也記錄了每日的氣溫、植物陰影下和地表溫度，
並且要調查埃及陸龜在不同季節時對於植株的選擇異同。
研究的結果簡單的說，
不論季節，
單子蒿灌木叢的直徑與每日平均氣溫、溫度變動幅度、最高溫和最低溫之間，
存在著很明顯的關聯性。
就以調查期間的最高溫和最低溫為例，
作者在 2007 年 6 月 10 日測得的空地最高溫度達 54.5 °C，
同一日也測得了一株 0.2 公尺直徑單子蒿灌木叢下最高溫為 52.0 °C；
而在 2006 年 12 月18 日測得的空地最低溫度為 3.0 °C，
同一日也測得了三株直徑分別為 0.2、0.3 和 0.4 公尺的單子蒿灌木叢下最低溫為 4.5 °C。
當單子蒿灌木叢的直徑達到 0.6 至 0.8 公尺的閾值時，
灌木叢下的溫度開始趨於穩定。
單子蒿灌木叢的直徑越大，
樹蔭下的平均溫度就明顯的越低，
大直徑灌木叢下的平均溫度在春季為 19 °C、夏季時為 30 °C、秋季時為 17 °C、冬季時為 12 °C。
單子蒿灌木叢的直徑達到閾值時，
樹蔭下的每日溫度變動幅度也明顯的降低，
春夏兩季穩定在約 8 °C、秋冬兩季約為 6 °C。
每日最高溫也是在直徑達到閾值時呈現顯著的降低，
大直徑灌木叢下的每日最高溫度在春季為 24 °C、夏季時為 34 °C、秋季時為 21 °C、冬季時為 15 °C。
每日最高溫也是在直徑達到閾值時呈現顯著的升高，
大直徑灌木叢下的每日最低溫度在春季為 15 °C、夏季時為 25 °C、秋季時為 14 °C、冬季時為 11 °C。
這個測量數據簡單的來說就是，
當灌木叢的直徑大到了一個程度時（0.6 至 0.8 公尺），
樹蔭底下的溫度就越穩定。
灌木叢下的溫度開始趨於穩定。
單子蒿灌木叢的直徑越大，
樹蔭下的平均溫度就明顯的越低，
大直徑灌木叢下的平均溫度在春季為 19 °C、夏季時為 30 °C、秋季時為 17 °C、冬季時為 12 °C。
單子蒿灌木叢的直徑達到閾值時，
樹蔭下的每日溫度變動幅度也明顯的降低，
春夏兩季穩定在約 8 °C、秋冬兩季約為 6 °C。
每日最高溫也是在直徑達到閾值時呈現顯著的降低，
大直徑灌木叢下的每日最高溫度在春季為 24 °C、夏季時為 34 °C、秋季時為 21 °C、冬季時為 15 °C。
每日最高溫也是在直徑達到閾值時呈現顯著的升高，
大直徑灌木叢下的每日最低溫度在春季為 15 °C、夏季時為 25 °C、秋季時為 14 °C、冬季時為 11 °C。
這個測量數據簡單的來說就是，
當灌木叢的直徑大到了一個程度時（0.6 至 0.8 公尺），
樹蔭底下的溫度就越穩定。
單子蒿的直徑越大，越能提供埃及陸龜在夏季時躲藏夏眠並防止體溫過高的效果。
至於埃及陸龜的背甲溫度方面，
不論是平均溫度或平均溫度變動幅度，
都會隨著季節而有顯著的差異。
埃及陸龜的背甲在夏季的時候，
具有最高平均溫度和最小的溫度變動幅度。
埃及陸龜在六月至九月的夏眠期間，
背甲的平均溫度為 28.5±0.23 °C，
而背甲的溫度變動幅度為 9.6±0.77 °C。
埃及陸龜的平均背甲溫度在十一月至三月期間，
高於周遭環境和空地的平均溫度。
而在五月至十月份的其間（包含夏眠），
埃及陸龜的背甲平均溫度則低於空地的平均溫度。
埃及陸龜的背甲在冬季的時候，
具有最低平均溫度和最大的溫度變動幅度。
埃及陸龜背甲測得的最高溫是 45 °C（2007 年 3 月 9 日非夏眠期間），
背甲最低溫則是 3 °C（2006 年 12 月18 日）且有三隻。
不論是平均溫度或平均溫度變動幅度，
都會隨著季節而有顯著的差異。
埃及陸龜的背甲在夏季的時候，
具有最高平均溫度和最小的溫度變動幅度。
埃及陸龜在六月至九月的夏眠期間，
背甲的平均溫度為 28.5±0.23 °C，
而背甲的溫度變動幅度為 9.6±0.77 °C。
埃及陸龜的平均背甲溫度在十一月至三月期間，
高於周遭環境和空地的平均溫度。
而在五月至十月份的其間（包含夏眠），
埃及陸龜的背甲平均溫度則低於空地的平均溫度。
埃及陸龜的背甲在冬季的時候，
具有最低平均溫度和最大的溫度變動幅度。
埃及陸龜背甲測得的最高溫是 45 °C（2007 年 3 月 9 日非夏眠期間），
背甲最低溫則是 3 °C（2006 年 12 月18 日）且有三隻。
作者還發現了很有趣的事，
雖然單子蒿灌木叢的直徑達到 0.6 至 0.8 公尺閾值時，
溫度的變化便能夠趨於穩定，
但埃及陸龜在夏眠時所選用的灌木叢，
都是平均直徑大於 1.2 公尺的植物叢。
作者推測了幾個原因，
其中一個為較大的灌木叢，
有助於提升教高的濕度並協助水分的保存。
在夏眠的期間，
空地的每日溫度變化幅度超過了 25 °C，
但埃及陸龜背甲的溫度變化幅度卻不到 10 °C。
埃及陸龜在十一月至三月的期間，
選用的灌木叢直徑就較小了（平均 0.5 至 0.8 公尺），
這有助於在較涼的季節裡曬到太陽以調節體溫。
此期間埃及陸龜的背甲不論是平均溫度和變動幅度，
都高於周遭環境和空地的數據，
而背甲溫度的變動幅度甚至可超越 20 °C。
雖然單子蒿灌木叢的直徑達到 0.6 至 0.8 公尺閾值時，
溫度的變化便能夠趨於穩定，
但埃及陸龜在夏眠時所選用的灌木叢，
都是平均直徑大於 1.2 公尺的植物叢。
作者推測了幾個原因，
其中一個為較大的灌木叢，
有助於提升教高的濕度並協助水分的保存。
在夏眠的期間，
空地的每日溫度變化幅度超過了 25 °C，
但埃及陸龜背甲的溫度變化幅度卻不到 10 °C。
埃及陸龜在十一月至三月的期間，
選用的灌木叢直徑就較小了（平均 0.5 至 0.8 公尺），
這有助於在較涼的季節裡曬到太陽以調節體溫。
此期間埃及陸龜的背甲不論是平均溫度和變動幅度，
都高於周遭環境和空地的數據，
而背甲溫度的變動幅度甚至可超越 20 °C。
陸龜背甲溫度的測量雖然容易進行，可惜無法準確的反應出核心體溫。
雖然我們在南非豹龜在一年四季的體溫變化一文中提到過，
核心體溫和泄殖腔體溫、皮膚體溫與背甲體溫之間，
呈現了統計學上的明顯差異，
況且身體各部位的溫度也都不一樣，
而泄殖腔體溫是其中最低的一組。
就以背甲和泄殖腔體溫的差距來做比較吧，
根據沙漠陸龜（Gopherus agassizii）的研究也發現，
幼體的背甲溫度始在正午時終至少比泄殖腔體溫高出 3 °C，
而成體的背甲溫度在中午的時候會比泄殖腔體溫高出至少 10 °C。
雖然背甲溫度無法準確的反應出身體各部位的溫度或核心體溫，
但埃及陸龜透過沙漠植物來調節體溫的研究數據，
對於長期放養在戶外的陸龜飼主而言，
可說是獲得了非常重要的參考資料，
很值得加以思考並運用。
核心體溫和泄殖腔體溫、皮膚體溫與背甲體溫之間，
呈現了統計學上的明顯差異，
況且身體各部位的溫度也都不一樣，
而泄殖腔體溫是其中最低的一組。
就以背甲和泄殖腔體溫的差距來做比較吧，
根據沙漠陸龜（Gopherus agassizii）的研究也發現，
幼體的背甲溫度始在正午時終至少比泄殖腔體溫高出 3 °C，
而成體的背甲溫度在中午的時候會比泄殖腔體溫高出至少 10 °C。
雖然背甲溫度無法準確的反應出身體各部位的溫度或核心體溫，
但埃及陸龜透過沙漠植物來調節體溫的研究數據，
對於長期放養在戶外的陸龜飼主而言，
可說是獲得了非常重要的參考資料，
很值得加以思考並運用。
就以我自己的經驗來再回顧和檢討吧。
在輻射龜感染肺炎首度就醫一文中提到了：
從 2009 年的下半年開始，
就停止了冬天的夜間加溫，
總覺得北台灣的冬天低溫對於輻射龜而言，
尚在可以承受的範圍內。
況且只要白天的烤燈提供烏龜必需的熱源，
冬天的日夜溫差在我的看法是可以接受的。
至少前一年就這麼安然度過了。
如今對照埃及陸龜的這篇研究，
只要在冬季白天時提供足夠熱源，
甚至令背甲溫度的變動幅度甚至可超越 20 °C，
以北台灣的冬季寒夜氣溫來看，
其實是不需要擔心的。
而在歐系陸龜隆背之探討一文中也提到了：
對於歐系陸龜健康而言，
劇烈的日夜溫差是絕對必要的。
在原產地的日夜溫差達 20 °C 是很稀鬆平常的！
很遺憾的是，
當時我在冬季白天所提供的熱源，
實在不足以應付兩隻大烏龜的生理需求……
在輻射龜感染肺炎首度就醫一文中提到了：
從 2009 年的下半年開始，
就停止了冬天的夜間加溫，
總覺得北台灣的冬天低溫對於輻射龜而言，
尚在可以承受的範圍內。
況且只要白天的烤燈提供烏龜必需的熱源，
冬天的日夜溫差在我的看法是可以接受的。
至少前一年就這麼安然度過了。
如今對照埃及陸龜的這篇研究，
只要在冬季白天時提供足夠熱源，
甚至令背甲溫度的變動幅度甚至可超越 20 °C，
以北台灣的冬季寒夜氣溫來看，
其實是不需要擔心的。
而在歐系陸龜隆背之探討一文中也提到了：
對於歐系陸龜健康而言，
劇烈的日夜溫差是絕對必要的。
在原產地的日夜溫差達 20 °C 是很稀鬆平常的！
很遺憾的是，
當時我在冬季白天所提供的熱源，
實在不足以應付兩隻大烏龜的生理需求……
陸龜會隨著溫度的變化來改便睡覺休息的位置，天冷的夜裡喜歡待在白天很快就能接受到熱源（或太陽光）的位置。
另外在小緬星在北台灣戶外過冬紀實一文中提到了：
在寒流來襲氣溫驟降的夜晚裡，
小緬星會睡在離烤燈最近的樹幹下方，
以便就近取暖。
但不管白天或黑夜再怎麼冷，
小緬星就是絕少會待在烤燈的正下方取暖。
如今看來，
與其說是小緬星在夜裡怕冷，
更可能是小緬星意識到了白天可以就近取暖的位置，
因此選擇在烤燈附近過夜。
而在落葉枯草藏身處的回顧檢討一文中，
我用厚達 20 公分的落葉提供小緬星躲藏。
對於不打算使用落葉的陸龜飼主而言，
我們從埃及陸龜的研究來看，
也可以大直徑的矮小灌木來提供較穩定的夏季和東季溫度或微氣候。
在寒流來襲氣溫驟降的夜晚裡，
小緬星會睡在離烤燈最近的樹幹下方，
以便就近取暖。
但不管白天或黑夜再怎麼冷，
小緬星就是絕少會待在烤燈的正下方取暖。
如今看來，
與其說是小緬星在夜裡怕冷，
更可能是小緬星意識到了白天可以就近取暖的位置，
因此選擇在烤燈附近過夜。
而在落葉枯草藏身處的回顧檢討一文中，
我用厚達 20 公分的落葉提供小緬星躲藏。
對於不打算使用落葉的陸龜飼主而言，
我們從埃及陸龜的研究來看，
也可以大直徑的矮小灌木來提供較穩定的夏季和東季溫度或微氣候。
埃及陸龜利用單子蒿（Artemisia monosperma）調解背甲溫度的這篇研究，
最可惜的是對於植栽下方的濕度變化毫無著墨。
植物在行光合作用時會吸收並蒸發水分，
這對於陰影處的濕度會產生何種影響，
也是我們非常關切的議題。
但可以想見的，
就和周遭氣溫與空地溫度不同於灌木叢遮蔭下的溫度，
在溼度方面也非常可能有不同的數據和變化。
有可能就如同在歐系陸龜的棲息地氣候中所提到的，
底床尤其是灌木叢內的底床附近，
以及生活在裡面的陸龜，
至少在清晨的時候是很潮濕的。
無論如何，
陸龜的夏眠行為，
也能夠防止體內水分的大量流失，
這是個不爭的事實。
最可惜的是對於植栽下方的濕度變化毫無著墨。
植物在行光合作用時會吸收並蒸發水分，
這對於陰影處的濕度會產生何種影響，
也是我們非常關切的議題。
但可以想見的，
就和周遭氣溫與空地溫度不同於灌木叢遮蔭下的溫度，
在溼度方面也非常可能有不同的數據和變化。
有可能就如同在歐系陸龜的棲息地氣候中所提到的，
底床尤其是灌木叢內的底床附近，
以及生活在裡面的陸龜，
至少在清晨的時候是很潮濕的。
無論如何，
陸龜的夏眠行為，
也能夠防止體內水分的大量流失，
這是個不爭的事實。
參考文獻：
Attum, O. et al(2013): Thermal utility of desert vegetation for the Egyptian tortoise and its conservation implications. Journal of Arid Environements 96:73-79.
