天佑爬虫工作室
陆龟是变温动物，
必须透过外在环境来调节体温
这是所有陆龟爱好者都知道的基本常识。
但令许多人百思不解的是，
野外的陆龟在酷暑和寒冬的时候，
没有人为介入的温度调节时，
陆龟的体温呈现何种程度的变化？
在遭遇酷暑的时候，
陆龟会寻找阴凉之处躲避，
这还算容易理解；
但在寒冬的季节裡，
对于没有冬眠习惯的陆龟而言，
又是怎麽度过的？
其体内的温度是否也和外在环境一样，
表现出相同的温度和温差？
这是个很有趣的议题。
必须透过外在环境来调节体温
这是所有陆龟爱好者都知道的基本常识。
但令许多人百思不解的是，
野外的陆龟在酷暑和寒冬的时候，
没有人为介入的温度调节时，
陆龟的体温呈现何种程度的变化？
在遭遇酷暑的时候，
陆龟会寻找阴凉之处躲避，
这还算容易理解；
但在寒冬的季节裡，
对于没有冬眠习惯的陆龟而言，
又是怎麽度过的？
其体内的温度是否也和外在环境一样，
表现出相同的温度和温差？
这是个很有趣的议题。
美国的学者 Stevenson 在 1985 年的时候曾经计算出，
变温动物的每公斤乾燥皮肤，
透过活动时间或栖息地的改变，
能够调节其体温达 30 - 50 °C；
透过姿态调整，
只能调节其体温 5 - 15 °C；
而生理机能仅能影响体温 1 - 5 °C。
由于陆龟外表的硬壳，
限制了姿态调整对于体温调节的作用，
所以我们不难想想，
陆龟对于其体温的调节，
主要得透过每日的活动时间。
很遗憾的是，
有关陆龟活动时间和体温调节的相关研究，
可说少之又少。陆龟的体温调节，主要是透过活动时间或栖息地的改变，能够调节其体温达 30 - 50 °C，而生理机能仅能影响体温 1 - 5 °C。
变温动物的每公斤乾燥皮肤，
透过活动时间或栖息地的改变，
能够调节其体温达 30 - 50 °C；
透过姿态调整，
只能调节其体温 5 - 15 °C；
而生理机能仅能影响体温 1 - 5 °C。
由于陆龟外表的硬壳，
限制了姿态调整对于体温调节的作用，
所以我们不难想想，
陆龟对于其体温的调节，
主要得透过每日的活动时间。
很遗憾的是，
有关陆龟活动时间和体温调节的相关研究，
可说少之又少。陆龟的体温调节，主要是透过活动时间或栖息地的改变，能够调节其体温达 30 - 50 °C，而生理机能仅能影响体温 1 - 5 °C。
南非的学者 McMaster 等人在 2013 年发表了一篇研究，
或许能提供我们许多值得参考的资料。
这位 McMaster 可说专注于南非豹龟（Stigmochelys pardalis）的研究，
我们先前探讨过的多篇豹龟研究都是第一作者，
如豹龟的藏身地点与体温调节、豹龟在半乾旱地区农地的族群结构和密度、豹龟喂食紫花苜蓿和番茄的实验和豹龟的活动范围等文章。
这次要研究的豹龟族群，
位于南纬 31 度（与上海纬度相当）左右 5,500 公顷的面积内，
该处降雨集中在夏末和秋季，
年雨量仅有 200-400 mm。
温度的变化则从春季（九至十一月）和夏季（十二月至二月）的 5 至 39 °C，
至秋季（三至五月）和冬季（六至八月）的 -5 至 26 °C。
在 2002 年的夏季有四隻公龟和六隻母龟安装了无线电发报器，
其中有两隻公龟和两隻母龟的体内被人以手术的方式埋设了核心体温（core temperature）监测器；
在 2003 年的夏季又有四隻公龟和五隻母龟安装了无线电发报器，
其中也有三隻公龟和两隻母龟被人埋设了核心体温监测器。
这些豹龟的体重介于 4.8 至 19.8 公斤，
平均体重为 12 至 13 公斤。
研究人员在野外发现研究的豹龟对像后，
纪录了环境温度（Ta）和豹龟泄殖腔体温（Tb），
并且把这些豹龟在当时的行为分成了七种：
警觉、晒太阳、行走、进食、饮水、遮荫和交配。
然后学者从这些纪录的数据进行分析，
找寻豹龟体温、环境温度和各种行为的关联性。
或许能提供我们许多值得参考的资料。
这位 McMaster 可说专注于南非豹龟（Stigmochelys pardalis）的研究，
我们先前探讨过的多篇豹龟研究都是第一作者，
如豹龟的藏身地点与体温调节、豹龟在半乾旱地区农地的族群结构和密度、豹龟喂食紫花苜蓿和番茄的实验和豹龟的活动范围等文章。
这次要研究的豹龟族群，
位于南纬 31 度（与上海纬度相当）左右 5,500 公顷的面积内，
该处降雨集中在夏末和秋季，
年雨量仅有 200-400 mm。
温度的变化则从春季（九至十一月）和夏季（十二月至二月）的 5 至 39 °C，
至秋季（三至五月）和冬季（六至八月）的 -5 至 26 °C。
在 2002 年的夏季有四隻公龟和六隻母龟安装了无线电发报器，
其中有两隻公龟和两隻母龟的体内被人以手术的方式埋设了核心体温（core temperature）监测器；
在 2003 年的夏季又有四隻公龟和五隻母龟安装了无线电发报器，
其中也有三隻公龟和两隻母龟被人埋设了核心体温监测器。
这些豹龟的体重介于 4.8 至 19.8 公斤，
平均体重为 12 至 13 公斤。
研究人员在野外发现研究的豹龟对像后，
纪录了环境温度（Ta）和豹龟泄殖腔体温（Tb），
并且把这些豹龟在当时的行为分成了七种：
警觉、晒太阳、行走、进食、饮水、遮荫和交配。
然后学者从这些纪录的数据进行分析，
找寻豹龟体温、环境温度和各种行为的关联性。
从纪录的结果来看，
最令人印象深刻的，
要算是豹龟的核心体温和环境温度的关係了！
从夏季的纪录来看，
豹龟的每日核心温度变化介于 25 至 35 °C 之间，
其中的最低纪录为 17 °C 而最高为 38 °C 。
在上午的时候，
豹龟的核心体温呈现出温度顺应现象，
也就是随着环境温度上升而增高。
但当豹龟的核心体温达到 35 - 36 °C 的时候，
就不会随着环境温度变化了，
此时的环境温度甚至可高达 50 °C！
下午逐渐转凉以及过夜的期间裡，
豹龟的核心体温变化呈现出温度调节现象，
也就是说体温的下降比环境温度来得缓慢。
当夜间环境温度下降至 10 °C 的时候，
豹龟的核心体温都还有 22 °C。
到了冬季的时候，
豹龟的每日核心体温变化介于 8 至 30 °C 之间，
其中的最低纪录为 3 °C 而最高为 32 °C 。
豹龟的核心体温会紧追着最低环境温度上升，
并且在正午的时候超过当时的最低环境温度。
到了午后和过夜的时候，
豹龟的体温和夏季的时候一样，
下降得比环境温度缓慢，
而且体温绝对不会降至最低环境温度。豹龟在夏季不活跃时的平均泄殖腔体温为 30.72 ± 0.76 °C，遮荫时的平均泄殖腔体温则是 29.20 ± 0.29 °C。
最令人印象深刻的，
要算是豹龟的核心体温和环境温度的关係了！
从夏季的纪录来看，
豹龟的每日核心温度变化介于 25 至 35 °C 之间，
其中的最低纪录为 17 °C 而最高为 38 °C 。
在上午的时候，
豹龟的核心体温呈现出温度顺应现象，
也就是随着环境温度上升而增高。
但当豹龟的核心体温达到 35 - 36 °C 的时候，
就不会随着环境温度变化了，
此时的环境温度甚至可高达 50 °C！
下午逐渐转凉以及过夜的期间裡，
豹龟的核心体温变化呈现出温度调节现象，
也就是说体温的下降比环境温度来得缓慢。
当夜间环境温度下降至 10 °C 的时候，
豹龟的核心体温都还有 22 °C。
到了冬季的时候，
豹龟的每日核心体温变化介于 8 至 30 °C 之间，
其中的最低纪录为 3 °C 而最高为 32 °C 。
豹龟的核心体温会紧追着最低环境温度上升，
并且在正午的时候超过当时的最低环境温度。
到了午后和过夜的时候，
豹龟的体温和夏季的时候一样，
下降得比环境温度缓慢，
而且体温绝对不会降至最低环境温度。豹龟在夏季不活跃时的平均泄殖腔体温为 30.72 ± 0.76 °C，遮荫时的平均泄殖腔体温则是 29.20 ± 0.29 °C。
至于豹龟的行为和温度关係，
则是比较容易猜到结果的。
简单的说，
环境温度越低时，
豹龟最常见的行为就是晒太阳，
而环境温度过高时，
豹龟最常见的行为就是遮荫。
令人感到遗憾的是，
针对豹龟行为的体温测量，
南非的学者并非採用核心体温（core temperature），
而是测量了泄殖腔体温（cloacal temperature）。
这也就算了，
本文的作者在同一本刊物的同一期内，
以一鱼两吃的方式，
发表了另一篇豹龟身体各处的体温测量比较，
发现核心体温和泄殖腔体温、皮肤体温与背甲体温之间，
呈现了统计学上的明显差异，
而且身体各部位的温度也都不一样，
而泄殖腔体温是其中最低的一组。
作者甚至做出结论表示：
泄殖腔体温无法准确的测量体内体温！
则是比较容易猜到结果的。
简单的说，
环境温度越低时，
豹龟最常见的行为就是晒太阳，
而环境温度过高时，
豹龟最常见的行为就是遮荫。
令人感到遗憾的是，
针对豹龟行为的体温测量，
南非的学者并非採用核心体温（core temperature），
而是测量了泄殖腔体温（cloacal temperature）。
这也就算了，
本文的作者在同一本刊物的同一期内，
以一鱼两吃的方式，
发表了另一篇豹龟身体各处的体温测量比较，
发现核心体温和泄殖腔体温、皮肤体温与背甲体温之间，
呈现了统计学上的明显差异，
而且身体各部位的温度也都不一样，
而泄殖腔体温是其中最低的一组。
作者甚至做出结论表示：
泄殖腔体温无法准确的测量体内体温！
作者在另一篇的研究结论中，
可说全盘否定了豹龟透过泄殖腔温度测量和行为的观察记录！
既然泄殖腔的温度偏低且变异性很大，
那麽教人如何採信作者的研究成果？
这....
还好我也读到了作者的另一篇研究，
否则就被不可靠的数据给误导了！
无论如何，
豹龟在泄殖腔体温最低时表现出晒太阳，
在泄殖腔最高温时会躲在阴凉处，
而在这之间的泄殖腔体温，
豹龟则会表现出警觉、行走、进食、饮水和交配等行为，
其中交配当时的体温又是最高的一个。
这些可说都是陆龟爱好者都自己观察的到的。
只不过，
我们原本寄望学者们能提供更精确的数字量化，
看来我们肯定是失望了。
然而，
作者所提供的核心体温与环境温度关係，
却是非常值得我们重视和思考的。陆龟的体表温度测量，并无法准确的反应出核心体温。由其泄殖腔的体温是最低的。
可说全盘否定了豹龟透过泄殖腔温度测量和行为的观察记录！
既然泄殖腔的温度偏低且变异性很大，
那麽教人如何採信作者的研究成果？
这....
还好我也读到了作者的另一篇研究，
否则就被不可靠的数据给误导了！
无论如何，
豹龟在泄殖腔体温最低时表现出晒太阳，
在泄殖腔最高温时会躲在阴凉处，
而在这之间的泄殖腔体温，
豹龟则会表现出警觉、行走、进食、饮水和交配等行为，
其中交配当时的体温又是最高的一个。
这些可说都是陆龟爱好者都自己观察的到的。
只不过，
我们原本寄望学者们能提供更精确的数字量化，
看来我们肯定是失望了。
然而，
作者所提供的核心体温与环境温度关係，
却是非常值得我们重视和思考的。陆龟的体表温度测量，并无法准确的反应出核心体温。由其泄殖腔的体温是最低的。
从夏季的纪录来看，
豹龟的每日核心温度变化介于 25 至 35 °C 之间，
但当核心体温达到 35 - 36 °C 的时候，
豹龟便会寻找遮荫处躲避，
不会在让自己被环境温度（日晒）的升高所影响。
从人工饲养运用的角度来思考，
我们如果回头来看苏卡达象龟幼体只用加热垫不用烤灯的实验一文所提到的，
当烤灯正下方的温度介于 37.8 至 43.3 摄氏度时，
陆龟只会稍作取暖，
然后就在饲养槽内四处走动，
忙自己的事去了；
当烤灯正下方的温度介于 32.2 至 35 摄氏度时，
牠们就会紧靠在一起整天待在烤灯的下方，
并且只会短暂的走动去进食。
由此看来，
陆龟似乎会在夏季白天的时候，
试着将核心体温调高至 35 °C。
不过我们要强调的是，
南非豹龟和苏卡达象龟（或称盾臂龟）（Centrochelys sulcata）是不同的物种，
数据未必能够相互套用。
豹龟的每日核心温度变化介于 25 至 35 °C 之间，
但当核心体温达到 35 - 36 °C 的时候，
豹龟便会寻找遮荫处躲避，
不会在让自己被环境温度（日晒）的升高所影响。
从人工饲养运用的角度来思考，
我们如果回头来看苏卡达象龟幼体只用加热垫不用烤灯的实验一文所提到的，
当烤灯正下方的温度介于 37.8 至 43.3 摄氏度时，
陆龟只会稍作取暖，
然后就在饲养槽内四处走动，
忙自己的事去了；
当烤灯正下方的温度介于 32.2 至 35 摄氏度时，
牠们就会紧靠在一起整天待在烤灯的下方，
并且只会短暂的走动去进食。
由此看来，
陆龟似乎会在夏季白天的时候，
试着将核心体温调高至 35 °C。
不过我们要强调的是，
南非豹龟和苏卡达象龟（或称盾臂龟）（Centrochelys sulcata）是不同的物种，
数据未必能够相互套用。
豹龟在冬季时的核心体温变化，
那就更有趣了。
到了冬季的时候，
豹龟的每日核心体温变化介于 8 至 30 °C 之间，
其核心体温会紧追着最低环境温度上升，
并且在正午的时候超过当时的最低环境温度，
而核心体温在夜间则绝对不会降至最低环境温度。
这意味着，
在昼短夜长的冬季寒夜裡，
并不会把陆龟这个变温动物冷却至环境的低温，
也就是说陆龟体内具有减缓或抵抗体温骤降的机制，
正如同我们在前面所提到的，
变温动物的生理机能「仅能」影响体温 1 - 5 °C。
所谓的生理机能包括了如血液分流、血管收缩和血管扩张等等。
生理机能对于体温 1 - 5 °C 的提升，
对于寒冬夜裡的陆龟而言，
可就是意义重大而非用「仅能」一词可以带过的。
从人工饲养运用的角度来思考，
就南非豹龟的需求而言，
以位处亚热带气候的台湾而言，
只要在冬季的白天提供足够的热源，
夜间便能够省下保暖设备的费用。豹龟在夏季进食时的平均泄殖腔体温为 28.72 ± 1.39 °C，饮水时的平均泄殖腔体温则是 26.73 ± 1.69 °C。
那就更有趣了。
到了冬季的时候，
豹龟的每日核心体温变化介于 8 至 30 °C 之间，
其核心体温会紧追着最低环境温度上升，
并且在正午的时候超过当时的最低环境温度，
而核心体温在夜间则绝对不会降至最低环境温度。
这意味着，
在昼短夜长的冬季寒夜裡，
并不会把陆龟这个变温动物冷却至环境的低温，
也就是说陆龟体内具有减缓或抵抗体温骤降的机制，
正如同我们在前面所提到的，
变温动物的生理机能「仅能」影响体温 1 - 5 °C。
所谓的生理机能包括了如血液分流、血管收缩和血管扩张等等。
生理机能对于体温 1 - 5 °C 的提升，
对于寒冬夜裡的陆龟而言，
可就是意义重大而非用「仅能」一词可以带过的。
从人工饲养运用的角度来思考，
就南非豹龟的需求而言，
以位处亚热带气候的台湾而言，
只要在冬季的白天提供足够的热源，
夜间便能够省下保暖设备的费用。豹龟在夏季进食时的平均泄殖腔体温为 28.72 ± 1.39 °C，饮水时的平均泄殖腔体温则是 26.73 ± 1.69 °C。
其实不仅是南非豹龟的原产地在冬季夜裡会降至冰点以下，
苏卡达象龟、辐射龟和缅甸星龟的原产地，
在冬季夜裡也都能降至 5 °C 以下。
例如我们在小缅星在北台湾户外过冬纪实中提到了，
缅甸星龟原产地的冬季可降至 4 °C；
我们在陆龟肺炎防治初探一文中也提到了，
辐射龟原产地冬天夜间可降至几乎 0 °C 的温度。
野生的陆龟显然并没有因为冬季寒冷而消失灭绝。
但我们千万不可遗漏的是，
这些陆龟的冬季原产地的确很寒冷，
但伴随漫漫寒夜的，
是「乾燥」的气候和白天的艳阳高照或巨大日夜温差。
寒冷而乾燥的环境，
降低了陆龟呼吸道感染的机率；
巨大的日夜温差，
提供了陆龟在白天时的代谢温度，
也让陆龟在夜间有较多的本钱来降温。
苏卡达象龟、辐射龟和缅甸星龟的原产地，
在冬季夜裡也都能降至 5 °C 以下。
例如我们在小缅星在北台湾户外过冬纪实中提到了，
缅甸星龟原产地的冬季可降至 4 °C；
我们在陆龟肺炎防治初探一文中也提到了，
辐射龟原产地冬天夜间可降至几乎 0 °C 的温度。
野生的陆龟显然并没有因为冬季寒冷而消失灭绝。
但我们千万不可遗漏的是，
这些陆龟的冬季原产地的确很寒冷，
但伴随漫漫寒夜的，
是「乾燥」的气候和白天的艳阳高照或巨大日夜温差。
寒冷而乾燥的环境，
降低了陆龟呼吸道感染的机率；
巨大的日夜温差，
提供了陆龟在白天时的代谢温度，
也让陆龟在夜间有较多的本钱来降温。
参考文献：
- McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermoregulation in leopard tortoises in the Nama-Karoo: The importance of behaviour and core body temperatures. – Journal of Thermal Biology 38: 178–185.
- McMaster, M. K. & C. T. Downs (2013): Thermal variability in body temperature in an ectotherm: Are cloacal temperatures good indicators of tortoise body temperature? – Journal of Thermal Biology 38: 163–168.
