陆龟隆背的现象对于陆龟爱好者而言可说是个司空见惯的现象，
有些饲主甚至特别欣赏陆龟背壳有如金字塔型的隆起现象，
这也是英语隆背（pyramiding）一词的来源。
然而同一品种的陆龟也不是每一只都会发生隆背的，
隆背的现象的发生原因为何，
在台湾的陆龟玩家之间也向来是个难以理解的谜团。

综观台湾陆龟饲主对于隆背的成因，
主要来自英美两地的资讯，
原因大致上来说可以分成几点：

1. 过量的蛋白质
2. 过量的食物
3. 钙不足
4. 食物纤维过少
5. 缺乏运动
6. 水合作用的情况

尤其是蛋白质过量这一点，
更是被许多人视为引起隆背的最重要因素。
水合作用的情况则是较为人忽略的一点。
不过在此同时，
也有许多陆龟饲主们发现，
纵使采用了最严格的蛋白质限制，
陆龟后来还是发生了隆背的现象。
例如Darrell Senneke 于2000 年就报告了一位亚达伯拉象龟的饲主，
虽然以最佳的低蛋白质食物来饲养，
亚达伯拉象龟仍就发生了「半严重（semi-severe）」状态的隆背现象，
因此Darrel Senneke 把此一隆背的发生，
归咎于食物过多与缺乏运动所致。
无独有偶的，
德国的Editha Krüger 也发现，
即使在最完美的蛋白质比例喂食下，
仍无法预防欧系陆龟仔龟隆背的发生。
上述这些报告的出现不禁令人怀疑，
蛋白质过高真的是导致陆龟隆背的最重要因素吗？
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根据德国兽医学博士Katja Ebersbach（2000）的研究中指出：
在文献中针对幼龟与成龟的动物性蛋白质喂食，
正反的经验报告都有。
变异从完全放弃到规律性的喂食蛋白值成分，
一方面有报告指出体重快速增加且幼龟发育良好等良好经验；
另一方面的报告则是幼龟的成长受阻，
而且产生了如佝偻症、纤维性骨发育不全、金字塔状背甲变形（即台湾所称的隆背），
甚至死亡的案例，
这些都归咎于蛋白质和热量过高的喂食，
并且同时缺乏阳光所致。
简单的说，
蛋白质是否会导致乌龟隆背在文献上并无定论，
而且就算有些发现高蛋白和隆背有关的文献，
也是同时在缺乏阳光的条件下才会发生，
而非高蛋白这个单一因子。
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翻开来自德国的陆龟营养学和疾病书籍，
我们都看不到高蛋白质会导致陆龟隆背的说法，
德国文献谈到蛋白质的比例对陆龟而言的确很重要，
但这与蛋白质过高引起陆龟的痛风，
甚至引发肾脏伤害并导致死亡有关，
而非与陆龟的隆背有关。
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过量的食物也是常常被人提及的隆背原因，
一些欧美的陆龟饲主甚至尝试减少平日的喂食量，
以模拟野生陆龟的生长速率，
并借此减少隆背发生的机会。
不过根据瑞士苏黎世动物园的一篇研究报告，
Furrer 等人（2004）比较了人工环境和野生的加拉巴哥象龟的成长，
四年以后的成长出现了极大的差异，
人工环境饲养下的加拉巴哥象龟的背甲长度是野生个体的两倍长，
而体重相差则高达了十倍！
因此动物园方面决定要降低陆龟的喂食分量，
并增加纤维质以促成合乎自然的成长速度。
此文当中也记载了在人工饲养下的大环境湿度为70-90%，
动物园的人工饲养个体则出现了「轻微的（slight）」隆背现象，
野生的加拉巴哥象龟则完全无隆背的现象。
而根据Katja Ebersbach（2000）的研究指出，
加拉巴哥象龟原产地的全年平均湿度介于75-89%，
因此湿度的差异看来并不明显。
值得注意的是，
野生的加拉巴哥象龟是吃得到昆虫与腐尸的动物性蛋白质的，
而野生的加拉巴哥象龟，
不论是幼龟或成龟，
都不曾出现过隆背的报告。
不论如何，
加拉巴哥象龟在人工饲养环境下，
一方面食物的供应极为丰富甚至过量，
另一方面豢养环境也较野外来的狭小，
虽然发生了轻微的隆背现象，
但显然食物过量与缺乏运动这两点，
看来也并非导致隆背最具决定性的因素。
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钙质与隆背是另一个重要的议题，
包括了维生素Ｄ和紫外线，
都包含与此一主题内。
不过钙质所导致的陆龟隆背和歪甲，
是真正属于病态的现象，
陆龟饲主有必要将陆龟送至兽医师那里照Ｘ光片，
才能确定陆龟的隆背和歪甲是否为缺乏钙质所致。
因为缺钙所引起的陆龟背壳病态变形，
我们称为佝偻症或纤维性骨发育不全，
不过本文不打算对钙质的问题做深入的探讨。
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那么撇开上述的这些因素，
到底导致陆龟隆背的重要因素是什么？
对于陆龟隆背的许多研究，
这几年来最受到重视的，
莫过于奥地利学者Wiesner 于2002 年所发表的研究了，
此研究同时探讨了环境湿度和食材蛋白质对苏卡达象龟隆背的影响程度。
这篇研究之所以引起重视并且极具说服力，
乃是因为实验采用了可信度较高的前瞻性研究。
该研究虽然只进行了五个月，
但已经发现了导致苏卡达象龟隆背的最重要因素，
并非食材蛋白质太高而是环境湿度太低！
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其实奥地利的研究并非第一个发表湿度和陆龟隆背有关文献，
早在1988 年德国的Wesner 就已经发表了陆龟的隆背与湿度有关的文章，
但由于这只是经验谈而非具规模的客观研究，
当年所引起的回响相当有限，
说服力显然不如2002 年的奥地利研究。
不论如何，
当英美还在呼吁高蛋白会导致陆龟隆背时，
德语系国家如德国、奥地利和瑞士，
就已经很盛行以高湿度的环境来预防陆龟隆背的发生。
至于奥地利于2002 年的研究，
可算是将这些经验值或推测加以验证，
而其实验结果也真的证实高湿度能预防隆背的说法无误。
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在奥地利2002 年研究之后的几年，
不论是德国和美国，
也都陆续发表了以高湿度饲养陆龟并成功的预防隆背的报告。
一般而言湿度对隆背影响最大的是在幼龟时期，
有些陆龟饲主报告了以高湿度饲养陆龟而发生隆背的现象，
不过幼龟只要在过于干燥的环境下一些日子，
日后的隆背现象便有可能发生了，
这是常常被忽略的地方。
我们也不可否认的，
个体间的差异的确是存在的。
美国的Wright 于2005 年呼应了奥地利的研究，
他并且补充了针对红腿象龟和黄腿象龟的观察，
认为湿度对隆背的影响甚至可能延续至成龟。
美国加州乌龟俱乐部于2008 年发表了多种陆龟的高湿度预防隆背成果，
实验的品种包括了苏卡达象龟、红腿象龟、黄头象龟、缘翘陆龟和沙漠地鼠龟，
也就是说包含了从最潮湿到最干燥的陆龟品种，
也都可以透过高湿度来预防隆背的发生。
其中苏卡达象龟的试验更长达三年半，
而美国这样长时间的试验，
进一步补强了2002 年奥地利研究的说服力。
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虽然研究发现湿度或水分对于陆龟隆背很有密切的关联，
但真正的机制还不是非常的明了，
因此德国的欧系陆龟专家Wofgang Wegehaupt 在2005年提出了自己的「水平衡」看法。
他认为陆龟金字塔型的垄背未必与成长过速有关，
也不全然是环境或空气湿度过低造成的，
而是与个别乌龟体内的水平衡有关系。
有些陆龟饲主的环境虽然潮湿，
但陆龟还是发生了隆背的现象；
而有些陆龟饲主的环境虽然极为干燥，
却也能养出龟壳完全平整的陆龟，
这些在干燥环境下饲养而不隆背陆龟，
其饲主们都必定会经常且定期的给陆龟泡澡。
然而高湿度对于幼龟而言却很重要，
一方面干燥环境会降低体内的水分，
另一方面幼龟也能有皮肤吸收湿气。
乌龟在缺水时很容易就从黯淡无神的眼睛看得出来，
高湿度微气候在所有乌龟的野生环境中都是存在的，
而且高湿度对于呼吸器官也非常的重要。
饲育环境内放置饮水盆，
并不意味着陆龟就有足够的水平衡，
这是个经常被人忽略的问题！
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谈到湿度对陆龟隆背的影响程度，
最全力支持的莫过于德国的星龟与幅射龟繁殖专家Hans J. Bidmon 博士了。
Bidmon 博士在2001 年探讨星龟的饲养与繁殖系列文章中，
提到了在野外到的星龟并非都会发生高耸的隆背现象，
而野生的母星龟一般而言也比公龟容易发生隆背，
当时的观念还认为隆背与营养与液体的摄取有关联，
也反映出雌雄陆龟之间的成长速度差异。
但Bidmon 博士于2006 年所发表的研究文章观念就已改变，
他详细阐述了湿度才是导致陆龟隆背的最重要因子，
并且提出了许多增加龟窝湿度的方法。
Bidmon 博士并且以解剖组织学、生理学和呼吸生理学来解释为何湿度和陆龟的隆背有关。
他认为陆龟因呼吸的空气过于干燥将导致肺内发生脱水，
尤其是在肺部的上半部，
也就是在背甲的下方，
这并非光靠喝水就能获得改善的。
正如同人们在干燥的地方容易流鼻血，
也不是靠多喝水就能获得改善的，
而是要靠口鼻的保湿。
但我们别忘了，
人类的鼻腔本身就有保湿的机制，
但陆龟身上却是没有的，
只能任由干燥的空气长驱直入肺部！
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我们要强调的是，
湿度对陆龟影响最主要的，
是在于龟窝内的环境湿度，
也就是陆龟夜间睡觉或休息躲藏的巢穴，
而非整个大环境的湿度。
很多台湾的陆龟饲主总是认为台湾的湿度很高，
但为何陆龟又会发生隆背的现象。
殊不知大环境的高湿度，
并不等于龟窝内的微气候（microclimate），
特别是大多数台湾的陆龟饲主都会在龟窝内安装保温用的烤灯，
这些烤灯正是湿度的极重要杀手，
保温灯泡（也包括红光灯泡和陶瓷灯）除了在增温之外，
会把龟窝内保持得相当的干燥。
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或许也有人会问，
那么经常在陆龟饲育槽内喷水，
不就能保持湿度了？
根据Bidmon 博士的实验，
在室温20-22 度时，
一个80x50x50 公分的饲育槽内，
以烤灯维持在28-34 度，
如果想要保持一定的湿度，
就必须每两个小时喷一次水，
或者一次就将底床整个浸湿，
但后者对许多陆龟而言实在太潮湿了。
况且很多陆龟饲育槽内所用的都是装饰用的假植物，
殊不知真正的植物才具有调节湿度的作用。
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脑筋动得快的读者或许已经想到了，
那么野外干燥地区的陆龟为何又能在缺水的环境下保持不隆背呢？
我们就先回到陆龟的原产地来看看，
生活在干燥地区的陆龟白天的时候做啥？
读者们不可被一些太阳光底下的野外陆龟照片给误导了，
拍照只能说是?一瞬间?画面的捕捉，
并不等于陆龟永久在大太阳底下停格！
根据许多针对原生地陆龟的研究资料，
生活在干燥地区的陆龟，
白天大多数的时间其实是在躲太阳的，
陆龟最活跃的时间是在清晨或黄昏，
只有在雨季阴天或遇到大风雨时，
陆龟才会「整天」出来活动，
甚至求偶和交配，陆龟的这些行为相信很多饲主自己都观察过，
尤其是户外放养的饲主们。
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德国的Editha Krüger 于2008 年时发表了另一种「保湿」的观点。
她发现了在温度21 度且湿度50% 的环境条件下，
埋在干燥石英砂中的胡萝卜可以保持相当的湿度为无异状，
可是直接暴露在空气的胡萝卜可就出现了严重的干瘪的现象。
这个实验以「保湿」的角度来解释了野外陆龟能不发生隆背的原因。
除此以外，
德国的Bidmon 博士于2004 年也发表了一个有趣的观察，
他发现斯里兰卡星龟在躲在厚度达20-30 公分的成堆落叶所形成之高湿度环境中，
流泪的现象竟然就能不药而愈了。
他发现在70W HQI 和160W 保温烤灯同时照射之下，
而日夜温差则介于22 度和39 度之间，
白日的落叶堆的表面虽然很快就会变得干燥，
但在落叶底下的湿度始终能全日维持在80-82%。
​

我们要知道，
在野外的陆龟，
尤其是刚出生的幼龟，
平时躲藏的时间又更甚于成龟，
陆龟在野外能躲藏的地点，
除了洞穴以外，
也包括了沙子或落叶底下，
而这些都是刚好能提高湿度或保湿的地点。
但在人工饲养环境下的陆龟，
却不用也无法经常躲在沙子、落叶或洞穴中，
因为没有几个陆龟饲主喜欢看到陆龟老是躲起来，
所以说在人工环境养殖下的陆龟，
其龟甲的日间保湿程度是远不如野生陆龟的。
​

瑞士乌龟爱好者协会（SIGS）巴赛尔地区的会长Viktor Mislin 先生，
在2006 年所发表的几篇陆龟繁殖报告中，
也提到了一些有趣的发现。
他提到了刚出生的豹龟仔龟并不懂得从水盆中喝水，
只能由滴在头上的水滴来摄取水分；
而在平背陆龟的繁殖报告中，
Viktor Mislin 会长也提到了平背陆龟的成龟在开始的时候，
于饲养槽内对于水分摄取非常的困难，
只有滴在头上的水滴会被摄取，
这提示了一件事，
在野外的乌龟是透过摄取露水来获得水分，
过了几个月之后平背陆龟才学会了由水盆来喝水。
这些观察都显示出，
许多干燥地区的陆龟平时是透过晨间的露水来补充水分的，
因为单靠雨季的水分实在无法维持陆龟生存的需求。
露水的形成和日夜温差有很大的关联，
日夜温差的概念也是台湾陆龟饲主有待积极学习的，
不过那是另一个重要主题，
本文暂且略过不谈。
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说到这里，
相信很多读者对于提升龟窝湿度已经跃跃欲试了。
但是我们可不能冒冒然把龟窝的底床搞成了潮湿的底床，
这将很容易导致乌龟的感染问题发生。
不论是美国的Richard Fife 或德国的Han J. Bidmon 博士，
都提醒了潮湿底床所可能带来的乌龟感染。
Richard Fife 提到在制作高湿度底床时，
也要考虑防止各种病菌感染的问题，
他发现水藓（sphagnum）和泥炭苔（peat moss）非常好用，
水藓具有抑制真菌和霉菌的效果，
至于泥炭苔的抑菌功用，
养过鱼的应该都晓得。
但德国的Hans J. Bidmon 博士则采取了不同的方式，
我们要很清楚的知道，
高湿度并不等于底床潮湿，
对于仔龟的小遮蔽地点，
可以采用吸水海绵的方式塞在里面以提高湿度，
而隐蔽处的出入口处也不可太开；
对于较大型的龟窝则制作了三面的水藓墙，
以潮湿的水藓墙来提升龟窝内的湿度。
当然也有各种提升湿度的手段，
目的都要把龟窝内的湿度维持在至少80% 以上，
当然了，
有湿度杀手之称的保温烤灯，
是绝对不可以放入龟窝内的。
​

而德国Editha Krüger 女士的做法也很适合户外豢养的饲主，
她以植物根系做为龟窝的屋顶，
透过植物根系来调节龟窝内的湿度。
我个人最欣赏的，
莫过于瑞士Viktor Mislin 的做法，
他直接以超音波造雾机来营造并控制所需的湿度，
完全不必担忧底床过于潮湿所导致的感染问题，
也不需要特别制作龟窝用的植物根系屋顶。
Viktor Mislin 先生把超音波造雾机视为饲养陆龟的基本设备，
最重要的是他繁殖出了多种高难度的陆龟品种，
包括了红腿陆龟、星龟、豹龟、平背陆龟、钟纹折背龟和麒麟陆龟，
其中麒麟陆龟的饲养并繁殖成功，
更被誉为是欧洲境内以私人饲养而繁殖成功的第一人。
​

综观陆龟隆背的原因，
高蛋白虽然最常被假定为重要的因子，
但由许多近年来的学术文献来看，
显然研究证据并不支持这样的论点。
根据德国兽医学博士Geraldine Kopsch 的研究，
乌龟扣除龟壳后体内的干重蛋白质比例为69-84%，
这和哺乳类的59-93% 与鸟类的78-92% 比较起来是相当类似的；
然而陆龟不论是成龟和幼龟的体内与龟壳蛋白质成分比例，
反而还都高于水龟的体内和龟壳的。
他的研究发现，
陆龟幼龟体内不含龟壳的干重粗蛋白比例为74.0±3.8%，
而水龟则是63.1±4.2%；
陆龟幼龟龟壳的干重粗蛋白比例为51.2±7.6%，
而水龟则是31.8±2.2%。
Geraldine Kopsch 的分析也发现，
乌龟的龟壳含水比例与含蛋白质比例是成线性正比的，
也就是说陆龟的龟壳内含水量是高于则龟的，
而陆龟成龟龟壳干重粗蛋白比例为39.6±7.8%，
又低于陆龟幼龟。
他因此认为，
想透过营养对背甲的蛋白质比例产生影响，
是相当不太可能的。
​

反观湿度的问题，
这个长久以来遭到台湾龟友忽略议题，
受到了学界严谨研究的证实，
与陆龟的隆背与否有着极大的关联性。
当然了，
对于很欣赏金字塔型隆背的陆龟饲主而言，
自然完全不需要再做任何饲养上的调整。
但对于偏爱背甲高耸圆滚的陆龟饲主而言，
那么从现在开始，
如何保持龟窝的高湿度将是我们必须加以正视的议题。

本文同时刊载于台湾「AquaPets」双月刊2009 年4 月号。