天佑爬虫工作室
饲养过陆龟的爱好者可能都有个同样的感觉：
陆龟甲壳上的花纹，
可说是充满了迷样的调色盘，
在不同的环境条件下会产生巨大的色彩差异。
尤其对许多有心的陆龟玩家而言，
如何能饲养或繁殖出心目中的龟甲色彩，
是梦寐以求的目标。陆龟甲壳上的斑纹变化，
相信很多饲主们都有所观察，
并做出了不少的推测，
我个人对此议题也充满了好奇，
很想知道陆龟甲壳的色彩变化，
到底是怎麽一回事。
不过很遗憾的是，
至目前为止真正针对陆龟甲壳花纹的相关研究并不多。
严格说起来，
真正最常被学者拿来做相关研究的，
要算是赫曼陆龟（Testudo hermanni）了，
而且相较于其他的陆龟的花纹，
可说是有相当的了解了。为何会选上赫曼陆龟？
赫曼陆龟可算是最受欢迎的陆龟之一，
一来容易饲养和繁殖，
是许多陆龟饲主的入们品种；
二来赫曼陆龟身上的斑纹对比鲜明，
与其他的欧系陆龟比较起来，
例如希腊陆龟（Testudo gracea）、缘翘陆龟（Testudo marginata）和四趾陆龟（Testudo horsfieldi）等，
可说是龟甲花纹最漂亮的一种；
还有一点可能也相当重要，
即赫曼陆龟是欧洲大陆的「原生物种」，
不但接触的时间历史悠久，
而且不论是原生态环境的调查，
或饲养和繁殖的资料收集也都不费力，
所以各种研究也就相对容易进行了。正如许多陆龟饲主所知道的，
赫曼陆龟身上的黑色斑纹，
是由黑色素累积（Melanin）而来的。
黑色素的分布和作用非常的广泛，
从黄褐色到红棕色，
从深褐色到深黑色，
黑色素都参予了色彩的变化，
此外几乎所有的高等动物身上也都有它。
而在赫曼陆龟身上的黑色素，
主要是会产生深褐色至深黑色的真黑色素（Eumelanin）
陆龟甲壳上的花纹，
可说是充满了迷样的调色盘，
在不同的环境条件下会产生巨大的色彩差异。
尤其对许多有心的陆龟玩家而言，
如何能饲养或繁殖出心目中的龟甲色彩，
是梦寐以求的目标。陆龟甲壳上的斑纹变化，
相信很多饲主们都有所观察，
并做出了不少的推测，
我个人对此议题也充满了好奇，
很想知道陆龟甲壳的色彩变化，
到底是怎麽一回事。
不过很遗憾的是，
至目前为止真正针对陆龟甲壳花纹的相关研究并不多。
严格说起来，
真正最常被学者拿来做相关研究的，
要算是赫曼陆龟（Testudo hermanni）了，
而且相较于其他的陆龟的花纹，
可说是有相当的了解了。为何会选上赫曼陆龟？
赫曼陆龟可算是最受欢迎的陆龟之一，
一来容易饲养和繁殖，
是许多陆龟饲主的入们品种；
二来赫曼陆龟身上的斑纹对比鲜明，
与其他的欧系陆龟比较起来，
例如希腊陆龟（Testudo gracea）、缘翘陆龟（Testudo marginata）和四趾陆龟（Testudo horsfieldi）等，
可说是龟甲花纹最漂亮的一种；
还有一点可能也相当重要，
即赫曼陆龟是欧洲大陆的「原生物种」，
不但接触的时间历史悠久，
而且不论是原生态环境的调查，
或饲养和繁殖的资料收集也都不费力，
所以各种研究也就相对容易进行了。正如许多陆龟饲主所知道的，
赫曼陆龟身上的黑色斑纹，
是由黑色素累积（Melanin）而来的。
黑色素的分布和作用非常的广泛，
从黄褐色到红棕色，
从深褐色到深黑色，
黑色素都参予了色彩的变化，
此外几乎所有的高等动物身上也都有它。
而在赫曼陆龟身上的黑色素，
主要是会产生深褐色至深黑色的真黑色素（Eumelanin）
赫曼陆龟身上的黑色素，基本上分成了三个族群。
黑色素是由黑色素细胞产生的，
黑色素细胞在胚胎时是神经嵴细胞的一种，
游走发展成为皮肤的层次，
位于表皮层的最下端，
上面是基底细胞。
黑色素细胞在此并不只製造黑色素而已，
不但会在自己身上沉积黑色素，
也会将黑色素释出至周遭的皮肤细胞。
不同的黑色素细胞也受到了不同的荷尔蒙的控制，
其中有些是受紫外线的刺激，
有些则是发育过程、季节或营养状态所调控。虽然针对陆龟的色素沉积研究目前很缺乏，
但大体上还是具有共同的产生机制。
通常来说，
黑色素的合成需要相当多的能量，
而动物是不会轻易浪费能量的，
也就是说，
黑色素的出现基本上是因为具有重要目的的。
就以赫曼陆龟来看吧，
赫曼陆龟需要黑色素的第一个目的，
就是为了要伪装。
龟甲上黑色的斑纹，
使得陆龟在矮树丛的朦胧光线中，
变得很不容易辨识。
黑色素的这一个用途，
相信这是大部读者都很容易理解的。其次是有人提出黑色有利于吸热和散热，
以调节新陈代谢所需的温度，
所以不论是腹甲或背甲上的黑色斑纹，
都具有其调节温度意义。
这方面最有名的研究，
要算是荷兰的学者 Willemsen 于 1999 年所发表的研究了。
学者们发现生长于希腊的赫曼陆龟的背甲色素分布量，
和地理位置上的经纬度并没有关联性，
可是腹甲色素分布量，
就和生态环境的纬度很有关联性了。
该研究是在 1989 年的四月中下旬至五月中下旬进行调查的，
希腊北部的赫曼陆龟体温，
平均比周遭环境高出了 6.6 °C，
而希腊南部的陆龟群体，
只比周遭环境平均高出了 2.4 °C；
而就赫曼陆龟的体温而言，
希腊北部的陆龟个体的最低平均体温是 29.3 °C，
而希腊南部的陆龟个体平均最低体温却是 26.9 °C。
学者们推测这是自然环境压力下所产生的温度调机制，
特别是高纬度族群的腹甲颜色变浅澹，
有利于减少辐射热从陆龟的体内散失至环境中。
也就是说浅色的赫曼陆龟个体，
相较于深色的陆龟个体，
能够在寒冷的环境中降低辐射热的散失，
进而保有较长的活力。
黑色素细胞在胚胎时是神经嵴细胞的一种，
游走发展成为皮肤的层次，
位于表皮层的最下端，
上面是基底细胞。
黑色素细胞在此并不只製造黑色素而已，
不但会在自己身上沉积黑色素，
也会将黑色素释出至周遭的皮肤细胞。
不同的黑色素细胞也受到了不同的荷尔蒙的控制，
其中有些是受紫外线的刺激，
有些则是发育过程、季节或营养状态所调控。虽然针对陆龟的色素沉积研究目前很缺乏，
但大体上还是具有共同的产生机制。
通常来说，
黑色素的合成需要相当多的能量，
而动物是不会轻易浪费能量的，
也就是说，
黑色素的出现基本上是因为具有重要目的的。
就以赫曼陆龟来看吧，
赫曼陆龟需要黑色素的第一个目的，
就是为了要伪装。
龟甲上黑色的斑纹，
使得陆龟在矮树丛的朦胧光线中，
变得很不容易辨识。
黑色素的这一个用途，
相信这是大部读者都很容易理解的。其次是有人提出黑色有利于吸热和散热，
以调节新陈代谢所需的温度，
所以不论是腹甲或背甲上的黑色斑纹，
都具有其调节温度意义。
这方面最有名的研究，
要算是荷兰的学者 Willemsen 于 1999 年所发表的研究了。
学者们发现生长于希腊的赫曼陆龟的背甲色素分布量，
和地理位置上的经纬度并没有关联性，
可是腹甲色素分布量，
就和生态环境的纬度很有关联性了。
该研究是在 1989 年的四月中下旬至五月中下旬进行调查的，
希腊北部的赫曼陆龟体温，
平均比周遭环境高出了 6.6 °C，
而希腊南部的陆龟群体，
只比周遭环境平均高出了 2.4 °C；
而就赫曼陆龟的体温而言，
希腊北部的陆龟个体的最低平均体温是 29.3 °C，
而希腊南部的陆龟个体平均最低体温却是 26.9 °C。
学者们推测这是自然环境压力下所产生的温度调机制，
特别是高纬度族群的腹甲颜色变浅澹，
有利于减少辐射热从陆龟的体内散失至环境中。
也就是说浅色的赫曼陆龟个体，
相较于深色的陆龟个体，
能够在寒冷的环境中降低辐射热的散失，
进而保有较长的活力。
缘翘陆龟缺少第二群黑色素。
遗憾的是，
这样的论点在 2000 年时遭到 Nussear 等学者的指正。
来自美国的学者们指出，
动物体表吸收辐射能量的观念，
长久以来遭到了误解。
抵达地球的太阳辐射线，
波长介于 290 nm 与 2600 nm 之间，
包含了紫外线、可见光和近红外线等光谱。
对于这些光波能量的吸收量，
往往与动物体表的色彩并不一致，
因为可见光的光谱范围，
佔的比率不到太阳光谱的一半。
早在 1967 年的时候，
美国的 Norris 等学者便已经指出了：
生物体上的可见色彩对于太阳辐射的总吸收能力而言，
是个很差的预测指标（poor predictor）。
很遗憾的是，
在许多的研究文献中都忽略了这一点！
而 Willemsen 等学者在 Nussear 研究发表的同时，
也立即承认错误并修正了自己的看法，
认为腹甲黑色素对于陆龟体内温度的调节，
是不具有任何作用的。
因为赫曼陆龟腹甲的黑色素分布量，
虽然和地理上的纬度有关，
但却和海拔的高低无关，
毕竟海拔的高低也同样具有温度的差距，
可是就看出色素分布的差异。
所以 Willemsen 等学者针对腹甲黑色素沉积差异，
认为唯一剩下能做的假设，
就只剩下基因的议题了。或许黑色素对于体温的调节真的影响有限，
不过在陆龟身上小小演化上的变化，
在历经许多世代以后，
便会呈现出很大的差距。
而陆龟也能彼此辨认族群来源的不同。欧系陆龟製造产生的深褐色真黑色素，
最主要的用途是作为基本的体色，
并且协助保护太阳光的紫外线伤害，
同时也具有伪装的重要用途。
这样的论点在 2000 年时遭到 Nussear 等学者的指正。
来自美国的学者们指出，
动物体表吸收辐射能量的观念，
长久以来遭到了误解。
抵达地球的太阳辐射线，
波长介于 290 nm 与 2600 nm 之间，
包含了紫外线、可见光和近红外线等光谱。
对于这些光波能量的吸收量，
往往与动物体表的色彩并不一致，
因为可见光的光谱范围，
佔的比率不到太阳光谱的一半。
早在 1967 年的时候，
美国的 Norris 等学者便已经指出了：
生物体上的可见色彩对于太阳辐射的总吸收能力而言，
是个很差的预测指标（poor predictor）。
很遗憾的是，
在许多的研究文献中都忽略了这一点！
而 Willemsen 等学者在 Nussear 研究发表的同时，
也立即承认错误并修正了自己的看法，
认为腹甲黑色素对于陆龟体内温度的调节，
是不具有任何作用的。
因为赫曼陆龟腹甲的黑色素分布量，
虽然和地理上的纬度有关，
但却和海拔的高低无关，
毕竟海拔的高低也同样具有温度的差距，
可是就看出色素分布的差异。
所以 Willemsen 等学者针对腹甲黑色素沉积差异，
认为唯一剩下能做的假设，
就只剩下基因的议题了。或许黑色素对于体温的调节真的影响有限，
不过在陆龟身上小小演化上的变化，
在历经许多世代以后，
便会呈现出很大的差距。
而陆龟也能彼此辨认族群来源的不同。欧系陆龟製造产生的深褐色真黑色素，
最主要的用途是作为基本的体色，
并且协助保护太阳光的紫外线伤害，
同时也具有伪装的重要用途。
四趾陆龟缺少第三群黑色素。
三种黑色素细胞
赫曼陆龟身上的黑色素细胞，
可以粗略的分成三个族群。第一个族群的黑色素， 在体表的分布相当的均匀，
最主要是在紫外线的照射下，
产生褐色的真黑色素，
并且释出至活的表皮细胞中，
但是也有些是沉积在死亡的角质层内。
当紫外线照射不足的时候，
这种黑色素的製造就会减少。
这就是为何刚出生的仔龟，
或者长期在室内豢养的个体，
其体色会呈现浅黄色或卵黄色的基本体色，
唯有放养至户外以后，
体色才会日渐变为褐色的。
由于只有一部分的色素会沉积在角质层内，
这些陆龟如果又饲养在室内的环境中，
体色又会变成较浅澹的色彩，
因为活细胞内的色素物质会受到破坏，
可是也不会变回原先的黄色，
因为体表的角质层也会保留住这些色素。体表深褐色的强度，
有一部分也是经由遗传而来的，
也是为了适应特殊底床或周遭环境，
甚至是为了适应各种环境的独特生存方式。
因此有各种色彩的个体出现，
从黄褐色到深褐色甚至橄榄色。
在希腊陆龟和缘翘陆龟身上，
这些黑色素细胞的表现，
甚至可刺激行成深褐色至黑色的真黑色素，
使得整隻陆龟都变成了黑色的。
乌龟随着年龄增长而变黑的现象，
在德国有个专有名词称之为年长黑化（Altersmelanismus）。
可以粗略的分成三个族群。第一个族群的黑色素， 在体表的分布相当的均匀，
最主要是在紫外线的照射下，
产生褐色的真黑色素，
并且释出至活的表皮细胞中，
但是也有些是沉积在死亡的角质层内。
当紫外线照射不足的时候，
这种黑色素的製造就会减少。
这就是为何刚出生的仔龟，
或者长期在室内豢养的个体，
其体色会呈现浅黄色或卵黄色的基本体色，
唯有放养至户外以后，
体色才会日渐变为褐色的。
由于只有一部分的色素会沉积在角质层内，
这些陆龟如果又饲养在室内的环境中，
体色又会变成较浅澹的色彩，
因为活细胞内的色素物质会受到破坏，
可是也不会变回原先的黄色，
因为体表的角质层也会保留住这些色素。体表深褐色的强度，
有一部分也是经由遗传而来的，
也是为了适应特殊底床或周遭环境，
甚至是为了适应各种环境的独特生存方式。
因此有各种色彩的个体出现，
从黄褐色到深褐色甚至橄榄色。
在希腊陆龟和缘翘陆龟身上，
这些黑色素细胞的表现，
甚至可刺激行成深褐色至黑色的真黑色素，
使得整隻陆龟都变成了黑色的。
乌龟随着年龄增长而变黑的现象，
在德国有个专有名词称之为年长黑化（Altersmelanismus）。
发生年长黑化的缘翘陆龟。
第二个族群的黑色素，
负责在背甲和腹甲产生中央的色斑。
这种黑色的真黑色素，
主要是随着各个麟甲的成长时产生的，
并且沉积于死亡的角质层内。
这些细胞通常在胚胎时期的产生还很少，
在陆龟即将完全成熟并停止成长之前，
中央色斑发展可说达到了最极致。
对于陆龟属（Testudo）的种类而言，
会随着年龄的增长而持续减少这一类的细胞色素製造，
也有一部分的原因是，
龟甲的角质层因磨损减少了沉积的色素，
况且又不再生成新的色素来取代。
所以随着乌龟年龄的老化，
这些色斑会越来越澹化，
甚至可能完全消失。此一中央色斑是仔龟甲壳花纹的最主要色深色来源，
不太会受到周遭环境的影响。
不论是图桉花样和色彩深度，
都主要是遗传而来的。
假如父母亲缺少了某些色斑，
那麽仔龟及其后代也大都会缺少这些色斑。
缘翘陆龟基本上是完全不具这一类色斑的，
所以缘翘陆龟的后代几乎都是黄色的，
况且也没有中央的色斑。
第三群的黑色素，
负责的是龟甲的黑色边缘。
这一群黑色素常常和第二群的中央色斑融合，
并产生陆龟典型的深色斑纹。
就和第二群的黑色细胞一样，
这一群的色素也是沉积在死亡的角质层上，
而且主要在麟甲成长区保持相当的活跃。
就和第二群的黑色素一样，
沉积的色素也会因龟甲的磨损而丧失，
并且无法完全再弥补回来。不过第三群的黑色素细胞，
受到外在环境的影响很大。
只要一缺少紫外线，
原本黑色的花纹常常就会变成棕褐色的，
就和第一群的黑色素细胞一样，
第三群黑色素细胞所产生的黑色素也跟着减少。
如果陆龟饲养环境的其他条件，
例如温度和营养都不够好时，
东部赫曼陆龟（Testudo hermanni boettgeri）就会在第三群黑色素细胞的区域内，
将非常多的真黑色素沉积于角质层上。
如此一来颜色就会变得很深，
原本只是小色斑的区域，
现在则是整片发黑了。
这种个体的陆龟由于实在太黑了，
一些经验不足的陆龟饲主，
就会想换成西部赫曼陆龟（Testudo hermanni hermanni）来饲养。
负责在背甲和腹甲产生中央的色斑。
这种黑色的真黑色素，
主要是随着各个麟甲的成长时产生的，
并且沉积于死亡的角质层内。
这些细胞通常在胚胎时期的产生还很少，
在陆龟即将完全成熟并停止成长之前，
中央色斑发展可说达到了最极致。
对于陆龟属（Testudo）的种类而言，
会随着年龄的增长而持续减少这一类的细胞色素製造，
也有一部分的原因是，
龟甲的角质层因磨损减少了沉积的色素，
况且又不再生成新的色素来取代。
所以随着乌龟年龄的老化，
这些色斑会越来越澹化，
甚至可能完全消失。此一中央色斑是仔龟甲壳花纹的最主要色深色来源，
不太会受到周遭环境的影响。
不论是图桉花样和色彩深度，
都主要是遗传而来的。
假如父母亲缺少了某些色斑，
那麽仔龟及其后代也大都会缺少这些色斑。
缘翘陆龟基本上是完全不具这一类色斑的，
所以缘翘陆龟的后代几乎都是黄色的，
况且也没有中央的色斑。
第三群的黑色素，
负责的是龟甲的黑色边缘。
这一群黑色素常常和第二群的中央色斑融合，
并产生陆龟典型的深色斑纹。
就和第二群的黑色细胞一样，
这一群的色素也是沉积在死亡的角质层上，
而且主要在麟甲成长区保持相当的活跃。
就和第二群的黑色素一样，
沉积的色素也会因龟甲的磨损而丧失，
并且无法完全再弥补回来。不过第三群的黑色素细胞，
受到外在环境的影响很大。
只要一缺少紫外线，
原本黑色的花纹常常就会变成棕褐色的，
就和第一群的黑色素细胞一样，
第三群黑色素细胞所产生的黑色素也跟着减少。
如果陆龟饲养环境的其他条件，
例如温度和营养都不够好时，
东部赫曼陆龟（Testudo hermanni boettgeri）就会在第三群黑色素细胞的区域内，
将非常多的真黑色素沉积于角质层上。
如此一来颜色就会变得很深，
原本只是小色斑的区域，
现在则是整片发黑了。
这种个体的陆龟由于实在太黑了，
一些经验不足的陆龟饲主，
就会想换成西部赫曼陆龟（Testudo hermanni hermanni）来饲养。
赫曼陆龟东部亚种，个体变黑较不讨喜。
这样的表现和第一群的黑色素细胞很不一样。
第一群黑色素细胞在饲养环境的紫外线不足时，
几乎就不再製造褐色的黑色素，
但又不会因营养条件不佳而促进製造。
这麽一来色斑和基础体色的色彩对比又更明显了！
为何会有这样的情形，
目前还不是很明瞭。
营养方面所造成的影响程度如何，
也还不是很清楚。
不过也有资深的陆龟玩家指出，
很多时候这种个别生长纹间的剧烈色彩变化，
和陆龟在生长期间，
遭遇到饲养环境的巨大变化或罹患重病有关。
而依据龟卵孵育方式的不同，
也会对第三群黑色素的色素沉积产生很重大的影响。
第三群黑色素在四趾陆龟身上相当缺乏，
四趾陆龟的背甲显然不具有黑色的麟甲边缘，
只有中央的色斑而已。
第一群黑色素细胞在饲养环境的紫外线不足时，
几乎就不再製造褐色的黑色素，
但又不会因营养条件不佳而促进製造。
这麽一来色斑和基础体色的色彩对比又更明显了！
为何会有这样的情形，
目前还不是很明瞭。
营养方面所造成的影响程度如何，
也还不是很清楚。
不过也有资深的陆龟玩家指出，
很多时候这种个别生长纹间的剧烈色彩变化，
和陆龟在生长期间，
遭遇到饲养环境的巨大变化或罹患重病有关。
而依据龟卵孵育方式的不同，
也会对第三群黑色素的色素沉积产生很重大的影响。
第三群黑色素在四趾陆龟身上相当缺乏，
四趾陆龟的背甲显然不具有黑色的麟甲边缘，
只有中央的色斑而已。
色素与孵育方法
根据针对东部赫曼陆龟的观察，
在稳定高温环境下孵育出来的仔龟，
可以明显看得出第三群的色素，
不过并非在一出生就已经具备了，
在最初的两三个生长纹时，
只有第二群黑色素，
又经过了一至三个生长纹后，
出现了第三群的色素区域，
不过此时的色彩并非是黑色的，
而是深褐色的，
因为这个时候的色素沉积量还很少。
在后续的生长纹上，
才能看到正常的黑色色素分布。相反的，
在所谓自然环境下孵育的东部赫曼陆龟仔龟，
也就是孵育时历经了温度震盪、恶劣天气或者夜间低温，
在最初的生长纹上，
就可以见到第三群黑色素的分布了。
通常在刚出生的仔龟身上，
甚至可以见到黑色的甲壳边缘，
使得仔龟看起来格外的黝黑。
在稳定高温环境下孵育出来的仔龟，
可以明显看得出第三群的色素，
不过并非在一出生就已经具备了，
在最初的两三个生长纹时，
只有第二群黑色素，
又经过了一至三个生长纹后，
出现了第三群的色素区域，
不过此时的色彩并非是黑色的，
而是深褐色的，
因为这个时候的色素沉积量还很少。
在后续的生长纹上，
才能看到正常的黑色色素分布。相反的，
在所谓自然环境下孵育的东部赫曼陆龟仔龟，
也就是孵育时历经了温度震盪、恶劣天气或者夜间低温，
在最初的生长纹上，
就可以见到第三群黑色素的分布了。
通常在刚出生的仔龟身上，
甚至可以见到黑色的甲壳边缘，
使得仔龟看起来格外的黝黑。
陆龟的背甲花纹和遗传有很大的关联。
举例来说，
德国的陆龟繁殖家 D. Backes 在 2006 年发表了一篇东部赫曼陆龟多年繁殖经验。
作者发现同一对赫曼陆龟双亲所产下的后代，
经由不同的孵育方式和温度，
仔龟的外观会出现相当的差异。
相较于稳定于 32-33 °C 的孵育方式，
孵育期间的温度震盪介于 13-42 °C 的仔龟，
出生时的体色最为黝黑，
而且所孵出来的仔龟完全无畸形个体发生，
不过个体却是比较小。孵育方式的不同，
对仔龟的影响而言，
可从两个层面来考量：
首先是不断温度变化的刺激，
其次因夜间低温与恶劣天气所造成的较长孵育时间和发育迟缓。有可能对黑色素细胞的成熟以及真黑色素的合成而言，
温差所造影响并不是那麽大，
而是和胚胎发育的成熟度有关。
在自然环境下孵育的仔龟，
其黑色素细胞有较充裕的时间来成熟，
并且生成真黑色素；
可是在稳定高温下人工孵育的仔龟，
其黑色素细胞的成熟比较晚，
所以第三群的黑色素细胞在仔龟出生后，
要先成熟后才能和成色素物质。还有另外一种可能是，
自然环境孵育时的剧烈温度震盪，
有助于内分泌腺体的成熟，
而荷尔蒙又能刺激黑色素细胞较早合成色素。
可是人工孵育的胚胎由于缺乏荷尔蒙，
无法刺激黑色素细胞成熟并合成色素沉积。如果从第三群色素沉积并非突然出现的角度来看，
最可能的还是这两个因子的共同作用。
也就是说，
当温度震盪的幅度越高的时候，
平均的最低温也就越低，
而孵育的时间也就越久，
那麽仔龟的色泽就越黝黑，
一直到某个最大程度为止。
可是我们也不可以轻易的下结论，
就认为存在着某个临界值，
在超过以后仔龟的色彩就会突然变得比较黝黑或浅黄。
同样的根据推测，
在温度震盪下有时出现的相当高温，
也会有一定程度的影响。
因为由赫曼陆龟的分布区域来看，
不论是温暖的南方或是寒冷的北方，
都有深色的外型个体存在。
德国的陆龟繁殖家 D. Backes 在 2006 年发表了一篇东部赫曼陆龟多年繁殖经验。
作者发现同一对赫曼陆龟双亲所产下的后代，
经由不同的孵育方式和温度，
仔龟的外观会出现相当的差异。
相较于稳定于 32-33 °C 的孵育方式，
孵育期间的温度震盪介于 13-42 °C 的仔龟，
出生时的体色最为黝黑，
而且所孵出来的仔龟完全无畸形个体发生，
不过个体却是比较小。孵育方式的不同，
对仔龟的影响而言，
可从两个层面来考量：
首先是不断温度变化的刺激，
其次因夜间低温与恶劣天气所造成的较长孵育时间和发育迟缓。有可能对黑色素细胞的成熟以及真黑色素的合成而言，
温差所造影响并不是那麽大，
而是和胚胎发育的成熟度有关。
在自然环境下孵育的仔龟，
其黑色素细胞有较充裕的时间来成熟，
并且生成真黑色素；
可是在稳定高温下人工孵育的仔龟，
其黑色素细胞的成熟比较晚，
所以第三群的黑色素细胞在仔龟出生后，
要先成熟后才能和成色素物质。还有另外一种可能是，
自然环境孵育时的剧烈温度震盪，
有助于内分泌腺体的成熟，
而荷尔蒙又能刺激黑色素细胞较早合成色素。
可是人工孵育的胚胎由于缺乏荷尔蒙，
无法刺激黑色素细胞成熟并合成色素沉积。如果从第三群色素沉积并非突然出现的角度来看，
最可能的还是这两个因子的共同作用。
也就是说，
当温度震盪的幅度越高的时候，
平均的最低温也就越低，
而孵育的时间也就越久，
那麽仔龟的色泽就越黝黑，
一直到某个最大程度为止。
可是我们也不可以轻易的下结论，
就认为存在着某个临界值，
在超过以后仔龟的色彩就会突然变得比较黝黑或浅黄。
同样的根据推测，
在温度震盪下有时出现的相当高温，
也会有一定程度的影响。
因为由赫曼陆龟的分布区域来看，
不论是温暖的南方或是寒冷的北方，
都有深色的外型个体存在。
每一窝孵出的陆龟，色彩花纹也有所不同，是个很有趣的议题。
我们要注意的是，
这样的机制并能不套用至所有的乌龟。
例如欧洲泽龟（Emys orbicularis）在南方的族群，
就完全缺乏深色的斑纹。
而红耳龟（Trachemys scripta）的研究也发现，
龟卵内二氧化碳浓度会影响到胚胎的色素形成。
换个角度来看就是，
孵育过程中的不同温度，
会导致不同的代谢速率，
进而影响到黑色素的形成。
这样的机制并能不套用至所有的乌龟。
例如欧洲泽龟（Emys orbicularis）在南方的族群，
就完全缺乏深色的斑纹。
而红耳龟（Trachemys scripta）的研究也发现，
龟卵内二氧化碳浓度会影响到胚胎的色素形成。
换个角度来看就是，
孵育过程中的不同温度，
会导致不同的代谢速率，
进而影响到黑色素的形成。
陆龟的甲壳色彩到底深一点好？还是浅一点好？
对陆龟的甲壳而言色彩深一点或浅一点，
其实是没有差别的。
不过这些我们看得见的色彩变异，
也可能影响到尚不明显的后续发展。
先前提及了德国的赫曼陆龟繁殖家 D. Backes，
透过自然环境孵育出来的仔龟，
不仅是色彩较明显以外，
身材也比较短小。
这应该不是意外所致。
因为不同的孵育温度会影响到仔龟的出生体重，
至少这在拟鳄龟（Chelydra serpentina）和巴西龟都已经获得了证实，
而就算是同性别的仔龟也有会因孵育位置温度的不同而有体重的差异出现。
目前也认为孵育温度或温度的变化，
会对仔龟的体型产生影响，
不过尚未有最直接的证据就是了。
大部分的研究都是针对泽龟进行的，
研究的项目包括了游泳的速度和翻身的能力等，
长期的影响也有相关的研究与证实。自然环境下孵育出来的仔龟虽然比较小，
但并不等于就比较虚弱。
虽然在野外出生时体型较大的个体，
日后存活的机率也比较大，
可是这都是针对同样是在自然环境中孵化的仔龟来做比较的。
我们或许可以这麽思考，
在稳定高温环境中孵育的胚胎，
由于成长速度较快且体型较大，
可能导致骨骼或内部器官的发育较差，
所以相较于自然环境孵育的仔龟，
其支撑力或移动力就没那麽好。
其实是没有差别的。
不过这些我们看得见的色彩变异，
也可能影响到尚不明显的后续发展。
先前提及了德国的赫曼陆龟繁殖家 D. Backes，
透过自然环境孵育出来的仔龟，
不仅是色彩较明显以外，
身材也比较短小。
这应该不是意外所致。
因为不同的孵育温度会影响到仔龟的出生体重，
至少这在拟鳄龟（Chelydra serpentina）和巴西龟都已经获得了证实，
而就算是同性别的仔龟也有会因孵育位置温度的不同而有体重的差异出现。
目前也认为孵育温度或温度的变化，
会对仔龟的体型产生影响，
不过尚未有最直接的证据就是了。
大部分的研究都是针对泽龟进行的，
研究的项目包括了游泳的速度和翻身的能力等，
长期的影响也有相关的研究与证实。自然环境下孵育出来的仔龟虽然比较小，
但并不等于就比较虚弱。
虽然在野外出生时体型较大的个体，
日后存活的机率也比较大，
可是这都是针对同样是在自然环境中孵化的仔龟来做比较的。
我们或许可以这麽思考，
在稳定高温环境中孵育的胚胎，
由于成长速度较快且体型较大，
可能导致骨骼或内部器官的发育较差，
所以相较于自然环境孵育的仔龟，
其支撑力或移动力就没那麽好。
赫曼陆龟背甲三种黑色素之差异整理表。
或许未来会有研究发现，
自然环境下孵育的仔龟，
在长大以后的龟甲会比较平整圆滑。
D. Backes 的赫曼陆龟繁殖纪录发现，
自然环境下孵育出来的仔龟，
背甲的形状比较平滑，
而且鳞甲间的位置也都很和谐，
体型也比较匀称；
可是人工孵育的仔龟个体，
龟甲就比较容易出现某些扭曲和皱褶。
不过龟甲的这些扭曲和皱摺甚至凹陷，
也可能是因为湿度过低造成的，
这在持续高温的环境中特别容易遇到。
然而也有德国的陆龟繁殖专家发现，
在高温的孵育环境中若能提高湿度，
通常也能孵出正常体型的仔龟。综观目前对于陆龟龟甲的认识，
我们发现陆龟的龟甲纹路，
其实是许多环境条件所造成的成果。
对于饲主而言，
陆龟身上的色素沉积变化，
其实是反映出所处环境的条件。
虽然陆龟无法以言语来表达自己的环境状况，
但却能够透过龟甲的色素变化来反映。
有些陆龟饲有心调控龟甲上的色素深浅变化，
那麽希望本文能提供繁殖家们一些提示，
或许在不久的将来，
我们便能看到更丰富多变的陆龟色彩。
自然环境下孵育的仔龟，
在长大以后的龟甲会比较平整圆滑。
D. Backes 的赫曼陆龟繁殖纪录发现，
自然环境下孵育出来的仔龟，
背甲的形状比较平滑，
而且鳞甲间的位置也都很和谐，
体型也比较匀称；
可是人工孵育的仔龟个体，
龟甲就比较容易出现某些扭曲和皱褶。
不过龟甲的这些扭曲和皱摺甚至凹陷，
也可能是因为湿度过低造成的，
这在持续高温的环境中特别容易遇到。
然而也有德国的陆龟繁殖专家发现，
在高温的孵育环境中若能提高湿度，
通常也能孵出正常体型的仔龟。综观目前对于陆龟龟甲的认识，
我们发现陆龟的龟甲纹路，
其实是许多环境条件所造成的成果。
对于饲主而言，
陆龟身上的色素沉积变化，
其实是反映出所处环境的条件。
虽然陆龟无法以言语来表达自己的环境状况，
但却能够透过龟甲的色素变化来反映。
有些陆龟饲有心调控龟甲上的色素深浅变化，
那麽希望本文能提供繁殖家们一些提示，
或许在不久的将来，
我们便能看到更丰富多变的陆龟色彩。
本文同时刊载于台湾「水族宠物生态杂志」2010 年 8 月号第 66 期
