回想 2006 年我第一次看見德國的 Hans-Jürgen Bidmon 博士刊登了多種陸龜吃蟲的圖片，
當時就像許多陸龜愛好者一樣的震驚無言且無法接受，
陸龜吃肉的訊息可說完全違背了當時陸龜愛好者之間所盛行的主流觀點。
但面對兩造觀點完全相悖時我該怎麼辦？
到底誰的論點才是較為可信的？
是一個德國專家的顛覆性觀點呢？
還是所謂資深陸龜玩家的經驗？
其實雙方都不可盡信。
最客觀可靠的，
就是自己去找相關的研究文獻，
並且從文獻中找出值得參考的資料。

令我感到很遺憾的是，
過去五年多以來的陸龜文獻搜尋和詳讀，
始終找不到足以推翻德國專家論點的文獻，
反而是有越來越多支持陸龜會吃肉的研究被人發表。
我們今天想要探討的文獻，
就是一篇在 2011 年才由美國學者 Scalice 所發表的研究，
調查的對象這次變成了德州穴龜（德州地鼠龜）（Gopherus berlandieri）。
這位美國學者的研究方法，
採用的是陸龜活體的糞便蒐集。我們目前為止已經談過了三種研究烏龜食材的方法：

第一種是實際去觀察陸龜吃下了些什麼東西，
這種研究方法最大的優點是看到陸龜所吃的真實食物，
但缺點是觀察者或研究人員不太可能整天或長期都盯著陸龜看，
何況觀察者本身就是個誤差的根源，
也就是陸龜真正吃下的東西或份量很容易被人遺漏，
況且有人在一旁也容易干擾到陸龜的日常生活。
因此這樣的食材研究成果，
充其量只能表明陸龜曾經被人瞧見吃下了哪些東西，
並無法做出定量的分析，
有些被陸龜吃下的食物也可能沒被觀察者所記錄到。
例如我們先前探討過的野生輻射龜的食材研究和坦桑尼亞北部豹龜的食物研究兩篇文章，
都只能證實陸龜曾經吃下了哪些東西，
可是無法真正的確認所吃食物的比例，
也無法肯定陸龜真的就沒過吃其他的食物。美國的研究發現，德州穴龜的成體和幼體各有自己的食物偏好，也就是無法以機會主義取食者來解釋。

第二種就是直接拿陸龜的糞便來做分析和研究。
糞便來自陸龜的腸胃道，
所有吃下肚的食物就不會被人遺漏了，
況且陸龜從吃下食物到解大便需要幾天的時間，
對於很多食物所佔的比例也會比較客觀。
例如我們先前探討過的阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇和義大利中部赫曼陸龜食物的季節性變化兩篇文章。
不過糞便研究的缺點還是有的，
有些容易消化吸收的食材，
例如動物性食物或纖維質含量低的植物部份，
在糞便中出現的比例可能就會被人低估了。
此外有些食物在經過消化道後遭到嚴重的破壞，
也未必能由糞便的檢體便認得出。

第三種研究方法，
就是我們在地中海綠蠵龜在成長過程的食物改變一文中所談到的，
透過偵測背甲鱗片同位素偵測的方式，
以了解烏龜在較長一段時間內的成長過程中，
動物性和食物性食物所佔的比例，
而非只檢驗某個時間點的腸道內容物或糞便。
不過這種研究方法的主要缺憾，
恐怕就很難去細查各種食物的種類和所占比例。

我們還是回到美國學者 Scalice 的研究上。
他在 2007 和 2008 年的夏天，
總共在五處地點找到了 51 隻德州穴龜，
其中公龜佔 16 隻、母龜佔 25 隻、幼龜佔 10 隻，
然後將這些德州穴龜留置等待解出糞便，
烏龜在解便後加以完整的蒐集，
然後作者就將德州穴龜釋放了﹒。如果曾親眼觀察並記錄到陸龜主動獵食動物性的食物，陸龜「誤食」動物性物質的說法就不會輕易被人提出了。

作者將蒐集到的德州穴龜糞便進行分析，
以了解雙子葉植物、單子葉植物、仙人掌、木本植物和動物性物質所佔的比例。
此外美國的作者也想了解，
植物的可利用性和烏龜實際的攝取是否相吻合，
也就是說德州穴龜是否會去選擇自己想吃的植物，
還是只因某些植物分布較多就隨機多吃一些。
不過本文的作者研究的目的顯然不是為探討單一植物所佔的比例，
而是要了解德州穴龜攝食的大方向。

根據 51 隻德州穴龜糞便檢驗的整體平均發現，
雙子葉植物佔了  36.7%、仙人掌佔了 28..0%、單子葉植物佔了 20.8%、木本植物佔了 8.71%，
此外動物性物質也佔了 5.76%。
特別值得一提的是：
作者提到了動物性的物質乃是指：
哺乳動物的毛髮、昆蟲碎片、蝸牛殼和小羽毛。
而在 51 隻烏龜的糞便中，
有 29 隻的大便內含至少含有一種動物性物質，
其中有四隻德州穴龜糞便內的動物性物質，
更佔了 38.8% 的驚人比例。
很可惜的是，
作者並未表明這些糞便是來自幼龜、母龜或公龜。
唯一可以肯定的是，
在糞便內出現這麼高的動物性物質，
很可能是德州穴龜遇上大餐並飽食一頓，
而不是只隨便吃個幾口而已。

美國的學者進一步的分析指出，
單子葉植物佔了研究地點植被的 50% 的面積，
雙子業植物則佔了 41% 的面積，
而木本植物和仙人掌則分別佔了 8% 和 1% 的面積。
換句話說，
這就是植物的可用性。
然而對照陸龜糞便的分析，
德州穴龜的實際攝取比例卻不一樣。
這說明了德州穴龜對於食物其實是有選擇性的，
而不是隨機吃下周遭的食物而已。
特別是單子葉植物攝食量比預期的要低，
而仙人掌的攝取量又比預期的要高。德州穴龜的公龜、母龜和幼龜的攝食比較。公龜比母龜吃下較多的仙人掌；幼龜則比成龜吃下了較多的雙子葉植物和較少的單子葉植物。至於動物性物質呢？很遺憾作者並未多做分析和說明。 

而作者對公龜、母龜和幼龜的攝食分析則發現，
這三者對於食物的選擇，
存在著統計上明顯的差異。
公龜相較於母龜，
吃下了較多的仙人掌；
幼龜相較於成龜，
則吃下了較多的雙子葉植物，
但單子葉植物則吃得比較少。
不過令人遺憾的是，
作者並未對動物性物質這一部分，
特別去做較詳盡的分析和交代。
但我們由數據的呈現看來，
幼龜吃下動物性物質的比例是最高的，
而公龜吃下動物性物質的比例則是最低的。
這樣的結果其實和阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇研究的發現極為類似。

令人感到有趣的是，
作者在討論中提到了，
德州穴龜之所以在糞便中出現了動物性物質，
可能是意外吃下所致，
並且很可能是吃下其他動物大便內未完全消化的動物性物質，
隨後也出現在自己的大便當中，
也就是說是「誤食」所致。
不過本文作者也引述了另一篇研究，
發現 75% 的德州穴龜糞便內含有昆蟲的成分，
因此該研究的學者認為德州穴龜是「故意」吃蟲的。

關於這樣的爭議，
我們不得不說，
這就是只研究陸龜糞便的盲點了。
因為糞便研究只能發現動物性物質的比例，
而無法了解陸龜真正的進食行為，
也就是說糞便內的動物性物質，
到底是不小心吃到其他動物的糞便？
或者是主動或選擇性覓食吃下的？
對此我只能說，
如果美國的研究學者和我一樣，
親眼觀察並記錄到陸龜捕捉蚯蚓和吞食鳥屍的畫面，
「誤食」派的人士肯定會修正自己的看法。幼龜需要較低纖維高蛋白的食物來促進成長。野外的研究也發現幼龜吃下動物性物質的比例的確比成龜還高。

再就研究的方法來看，
美國的學者直接蒐集完整的陸龜解便，
至少某個程度而言，
更忠實地反映出德州穴龜實際吃下的東西。
就像我們曾經批判過義大利中部赫曼陸龜食物的季節性變化的研究，
該研究的學者很主觀的只採用第一次解便，
容易落到蒐集不夠詳盡導致遺漏的質疑。
不過話又說回來，
美國這篇針對德州穴龜的糞便研究，
也僅能反映出夏天的攝食可能比例，
並無法看到季節性的食物變化。

美國的這位作者也認為，
他的研究推翻了德州穴龜攝食無差異的虛無假設，
也就是說德州穴龜不但會選擇自己想吃的食物，
同時還存在著公龜、母龜和幼體之間的差異。
這樣的看法和阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇認為三者間無顯著差異，
看法顯然很不一樣。
我們僅能期盼，
未來能有更大規模且整合不同方法的研究呈現，
那麼陸龜飼主們將有更明確的飼養大方向。無論如何，
正如同德國陸龜專家 Hans-Jürgen Bidmon 博士近年來不斷在倡導的新概念：
幼龜需要較低纖維高蛋白的食物來促進成長，
成龜需要較高纖維低蛋白的食物來維持健康。
至少由 2011 年美國的最新德州穴龜糞便研究看來，
我們的確又發現了幼龜攝食低纖維高蛋白的現象。
陸龜飼主們真的應該修正不分體型大小只一昧追求高纖維低蛋白的老舊觀念了。

參考文獻：
Scalise, J. L.(2011). Food Habits and Selective Foraging by the Texas Tortoise (Gopherus berlandieri). Texas State University.