天佑爬虫工作室
回想 2006 年我第一次看见德国的 Hans-Jürgen Bidmon 博士刊登了多种陆龟吃虫的图片，
当时就像许多陆龟爱好者一样的震惊无言且无法接受，
陆龟吃肉的讯息可说完全违背了当时陆龟爱好者之间所盛行的主流观点。
但面对两造观点完全相悖时我该怎麽办？
到底谁的论点才是较为可信的？
是一个德国专家的颠覆性观点呢？
还是所谓资深陆龟玩家的经验？
其实双方都不可尽信。
最客观可靠的，
就是自己去找相关的研究文献，
并且从文献中找出值得参考的资料。
当时就像许多陆龟爱好者一样的震惊无言且无法接受，
陆龟吃肉的讯息可说完全违背了当时陆龟爱好者之间所盛行的主流观点。
但面对两造观点完全相悖时我该怎麽办？
到底谁的论点才是较为可信的？
是一个德国专家的颠覆性观点呢？
还是所谓资深陆龟玩家的经验？
其实双方都不可尽信。
最客观可靠的，
就是自己去找相关的研究文献，
并且从文献中找出值得参考的资料。
令我感到很遗憾的是，
过去五年多以来的陆龟文献搜寻和详读，
始终找不到足以推翻德国专家论点的文献，
反而是有越来越多支持陆龟会吃肉的研究被人发表。
我们今天想要探讨的文献，
就是一篇在 2011 年才由美国学者 Scalice 所发表的研究，
调查的对象这次变成了德州穴龟（德州地鼠龟）（Gopherus berlandieri）。
这位美国学者的研究方法，
採用的是陆龟活体的粪便蒐集。我们目前为止已经谈过了三种研究乌龟食材的方法：
过去五年多以来的陆龟文献搜寻和详读，
始终找不到足以推翻德国专家论点的文献，
反而是有越来越多支持陆龟会吃肉的研究被人发表。
我们今天想要探讨的文献，
就是一篇在 2011 年才由美国学者 Scalice 所发表的研究，
调查的对象这次变成了德州穴龟（德州地鼠龟）（Gopherus berlandieri）。
这位美国学者的研究方法，
採用的是陆龟活体的粪便蒐集。我们目前为止已经谈过了三种研究乌龟食材的方法：
第一种是实际去观察陆龟吃下了些什麽东西，
这种研究方法最大的优点是看到陆龟所吃的真实食物，
但缺点是观察者或研究人员不太可能整天或长期都盯着陆龟看，
何况观察者本身就是个误差的根源，
也就是陆龟真正吃下的东西或份量很容易被人遗漏，
况且有人在一旁也容易干扰到陆龟的日常生活。
因此这样的食材研究成果，
充其量只能表明陆龟曾经被人瞧见吃下了哪些东西，
并无法做出定量的分析，
有些被陆龟吃下的食物也可能没被观察者所记录到。
例如我们先前探讨过的野生辐射龟的食材研究和坦桑尼亚北部豹龟的食物研究两篇文章，
都只能证实陆龟曾经吃下了哪些东西，
可是无法真正的确认所吃食物的比例，
也无法肯定陆龟真的就没过吃其他的食物。美国的研究发现，德州穴龟的成体和幼体各有自己的食物偏好，也就是无法以机会主义取食者来解释。
这种研究方法最大的优点是看到陆龟所吃的真实食物，
但缺点是观察者或研究人员不太可能整天或长期都盯着陆龟看，
何况观察者本身就是个误差的根源，
也就是陆龟真正吃下的东西或份量很容易被人遗漏，
况且有人在一旁也容易干扰到陆龟的日常生活。
因此这样的食材研究成果，
充其量只能表明陆龟曾经被人瞧见吃下了哪些东西，
并无法做出定量的分析，
有些被陆龟吃下的食物也可能没被观察者所记录到。
例如我们先前探讨过的野生辐射龟的食材研究和坦桑尼亚北部豹龟的食物研究两篇文章，
都只能证实陆龟曾经吃下了哪些东西，
可是无法真正的确认所吃食物的比例，
也无法肯定陆龟真的就没过吃其他的食物。美国的研究发现，德州穴龟的成体和幼体各有自己的食物偏好，也就是无法以机会主义取食者来解释。
第二种就是直接拿陆龟的粪便来做分析和研究。
粪便来自陆龟的肠胃道，
所有吃下肚的食物就不会被人遗漏了，
况且陆龟从吃下食物到解大便需要几天的时间，
对于很多食物所佔的比例也会比较客观。
例如我们先前探讨过的阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择和意大利中部赫曼陆龟食物的季节性变化两篇文章。
不过粪便研究的缺点还是有的，
有些容易消化吸收的食材，
例如动物性食物或纤维质含量低的植物部份，
在粪便中出现的比例可能就会被人低估了。
此外有些食物在经过消化道后遭到严重的破坏，
也未必能由粪便的检体便认得出。
粪便来自陆龟的肠胃道，
所有吃下肚的食物就不会被人遗漏了，
况且陆龟从吃下食物到解大便需要几天的时间，
对于很多食物所佔的比例也会比较客观。
例如我们先前探讨过的阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择和意大利中部赫曼陆龟食物的季节性变化两篇文章。
不过粪便研究的缺点还是有的，
有些容易消化吸收的食材，
例如动物性食物或纤维质含量低的植物部份，
在粪便中出现的比例可能就会被人低估了。
此外有些食物在经过消化道后遭到严重的破坏，
也未必能由粪便的检体便认得出。
第三种研究方法，
就是我们在地中海绿蠵龟在成长过程的食物改变一文中所谈到的，
透过侦测背甲鳞片同位素侦测的方式，
以了解乌龟在较长一段时间内的成长过程中，
动物性和食物性食物所佔的比例，
而非只检验某个时间点的肠道内容物或粪便。
不过这种研究方法的主要缺憾，
恐怕就很难去细查各种食物的种类和所占比例。
就是我们在地中海绿蠵龟在成长过程的食物改变一文中所谈到的，
透过侦测背甲鳞片同位素侦测的方式，
以了解乌龟在较长一段时间内的成长过程中，
动物性和食物性食物所佔的比例，
而非只检验某个时间点的肠道内容物或粪便。
不过这种研究方法的主要缺憾，
恐怕就很难去细查各种食物的种类和所占比例。
我们还是回到美国学者 Scalice 的研究上。
他在 2007 和 2008 年的夏天，
总共在五处地点找到了 51 隻德州穴龟，
其中公龟佔 16 隻、母龟佔 25 隻、幼龟佔 10 隻，
然后将这些德州穴龟留置等待解出粪便，
乌龟在解便后加以完整的蒐集，
然后作者就将德州穴龟释放了﹒。如果曾亲眼观察并记录到陆龟主动猎食动物性的食物，陆龟「误食」动物性物质的说法就不会轻易被人提出了。
他在 2007 和 2008 年的夏天，
总共在五处地点找到了 51 隻德州穴龟，
其中公龟佔 16 隻、母龟佔 25 隻、幼龟佔 10 隻，
然后将这些德州穴龟留置等待解出粪便，
乌龟在解便后加以完整的蒐集，
然后作者就将德州穴龟释放了﹒。如果曾亲眼观察并记录到陆龟主动猎食动物性的食物，陆龟「误食」动物性物质的说法就不会轻易被人提出了。
作者将蒐集到的德州穴龟粪便进行分析，
以了解双子叶植物、单子叶植物、仙人掌、木本植物和动物性物质所佔的比例。
此外美国的作者也想了解，
植物的可利用性和乌龟实际的摄取是否相吻合，
也就是说德州穴龟是否会去选择自己想吃的植物，
还是只因某些植物分布较多就随机多吃一些。
不过本文的作者研究的目的显然不是为探讨单一植物所佔的比例，
而是要了解德州穴龟摄食的大方向。
以了解双子叶植物、单子叶植物、仙人掌、木本植物和动物性物质所佔的比例。
此外美国的作者也想了解，
植物的可利用性和乌龟实际的摄取是否相吻合，
也就是说德州穴龟是否会去选择自己想吃的植物，
还是只因某些植物分布较多就随机多吃一些。
不过本文的作者研究的目的显然不是为探讨单一植物所佔的比例，
而是要了解德州穴龟摄食的大方向。
根据 51 隻德州穴龟粪便检验的整体平均发现，
双子叶植物佔了 36.7%、仙人掌佔了 28..0%、单子叶植物佔了 20.8%、木本植物佔了 8.71%，
此外动物性物质也佔了 5.76%。
特别值得一提的是：
作者提到了动物性的物质乃是指：
哺乳动物的毛髮、昆虫碎片、蜗牛壳和小羽毛。
而在 51 隻乌龟的粪便中，
有 29 隻的大便内含至少含有一种动物性物质，
其中有四隻德州穴龟粪便内的动物性物质，
更佔了 38.8% 的惊人比例。
很可惜的是，
作者并未表明这些粪便是来自幼龟、母龟或公龟。
唯一可以肯定的是，
在粪便内出现这麽高的动物性物质，
很可能是德州穴龟遇上大餐并饱食一顿，
而不是只随便吃个几口而已。
双子叶植物佔了 36.7%、仙人掌佔了 28..0%、单子叶植物佔了 20.8%、木本植物佔了 8.71%，
此外动物性物质也佔了 5.76%。
特别值得一提的是：
作者提到了动物性的物质乃是指：
哺乳动物的毛髮、昆虫碎片、蜗牛壳和小羽毛。
而在 51 隻乌龟的粪便中，
有 29 隻的大便内含至少含有一种动物性物质，
其中有四隻德州穴龟粪便内的动物性物质，
更佔了 38.8% 的惊人比例。
很可惜的是，
作者并未表明这些粪便是来自幼龟、母龟或公龟。
唯一可以肯定的是，
在粪便内出现这麽高的动物性物质，
很可能是德州穴龟遇上大餐并饱食一顿，
而不是只随便吃个几口而已。
美国的学者进一步的分析指出，
单子叶植物佔了研究地点植被的 50% 的面积，
双子业植物则佔了 41% 的面积，
而木本植物和仙人掌则分别佔了 8% 和 1% 的面积。
换句话说，
这就是植物的可用性。
然而对照陆龟粪便的分析，
德州穴龟的实际摄取比例却不一样。
这说明了德州穴龟对于食物其实是有选择性的，
而不是随机吃下周遭的食物而已。
特别是单子叶植物摄食量比预期的要低，
而仙人掌的摄取量又比预期的要高。德州穴龟的公龟、母龟和幼龟的摄食比较。公龟比母龟吃下较多的仙人掌；幼龟则比成龟吃下了较多的双子叶植物和较少的单子叶植物。至于动物性物质呢？很遗憾作者并未多做分析和说明。
单子叶植物佔了研究地点植被的 50% 的面积，
双子业植物则佔了 41% 的面积，
而木本植物和仙人掌则分别佔了 8% 和 1% 的面积。
换句话说，
这就是植物的可用性。
然而对照陆龟粪便的分析，
德州穴龟的实际摄取比例却不一样。
这说明了德州穴龟对于食物其实是有选择性的，
而不是随机吃下周遭的食物而已。
特别是单子叶植物摄食量比预期的要低，
而仙人掌的摄取量又比预期的要高。德州穴龟的公龟、母龟和幼龟的摄食比较。公龟比母龟吃下较多的仙人掌；幼龟则比成龟吃下了较多的双子叶植物和较少的单子叶植物。至于动物性物质呢？很遗憾作者并未多做分析和说明。
而作者对公龟、母龟和幼龟的摄食分析则发现，
这三者对于食物的选择，
存在着统计上明显的差异。
公龟相较于母龟，
吃下了较多的仙人掌；
幼龟相较于成龟，
则吃下了较多的双子叶植物，
但单子叶植物则吃得比较少。
不过令人遗憾的是，
作者并未对动物性物质这一部分，
特别去做较详尽的分析和交代。
但我们由数据的呈现看来，
幼龟吃下动物性物质的比例是最高的，
而公龟吃下动物性物质的比例则是最低的。
这样的结果其实和阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择研究的发现极为类似。
这三者对于食物的选择，
存在着统计上明显的差异。
公龟相较于母龟，
吃下了较多的仙人掌；
幼龟相较于成龟，
则吃下了较多的双子叶植物，
但单子叶植物则吃得比较少。
不过令人遗憾的是，
作者并未对动物性物质这一部分，
特别去做较详尽的分析和交代。
但我们由数据的呈现看来，
幼龟吃下动物性物质的比例是最高的，
而公龟吃下动物性物质的比例则是最低的。
这样的结果其实和阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择研究的发现极为类似。
令人感到有趣的是，
作者在讨论中提到了，
德州穴龟之所以在粪便中出现了动物性物质，
可能是意外吃下所致，
并且很可能是吃下其他动物大便内未完全消化的动物性物质，
随后也出现在自己的大便当中，
也就是说是「误食」所致。
不过本文作者也引述了另一篇研究，
发现 75% 的德州穴龟粪便内含有昆虫的成分，
因此该研究的学者认为德州穴龟是「故意」吃虫的。
作者在讨论中提到了，
德州穴龟之所以在粪便中出现了动物性物质，
可能是意外吃下所致，
并且很可能是吃下其他动物大便内未完全消化的动物性物质，
随后也出现在自己的大便当中，
也就是说是「误食」所致。
不过本文作者也引述了另一篇研究，
发现 75% 的德州穴龟粪便内含有昆虫的成分，
因此该研究的学者认为德州穴龟是「故意」吃虫的。
关于这样的争议，
我们不得不说，
这就是只研究陆龟粪便的盲点了。
因为粪便研究只能发现动物性物质的比例，
而无法了解陆龟真正的进食行为，
也就是说粪便内的动物性物质，
到底是不小心吃到其他动物的粪便？
或者是主动或选择性觅食吃下的？
对此我只能说，
如果美国的研究学者和我一样，
亲眼观察并记录到陆龟捕捉蚯蚓和吞食鸟尸的画面，
「误食」派的人士肯定会修正自己的看法。幼龟需要较低纤维高蛋白的食物来促进成长。野外的研究也发现幼龟吃下动物性物质的比例的确比成龟还高。
我们不得不说，
这就是只研究陆龟粪便的盲点了。
因为粪便研究只能发现动物性物质的比例，
而无法了解陆龟真正的进食行为，
也就是说粪便内的动物性物质，
到底是不小心吃到其他动物的粪便？
或者是主动或选择性觅食吃下的？
对此我只能说，
如果美国的研究学者和我一样，
亲眼观察并记录到陆龟捕捉蚯蚓和吞食鸟尸的画面，
「误食」派的人士肯定会修正自己的看法。幼龟需要较低纤维高蛋白的食物来促进成长。野外的研究也发现幼龟吃下动物性物质的比例的确比成龟还高。
再就研究的方法来看，
美国的学者直接蒐集完整的陆龟解便，
至少某个程度而言，
更忠实地反映出德州穴龟实际吃下的东西。
就像我们曾经批判过意大利中部赫曼陆龟食物的季节性变化的研究，
该研究的学者很主观的只採用第一次解便，
容易落到蒐集不够详尽导致遗漏的质疑。
不过话又说回来，
美国这篇针对德州穴龟的粪便研究，
也仅能反映出夏天的摄食可能比例，
并无法看到季节性的食物变化。
美国的学者直接蒐集完整的陆龟解便，
至少某个程度而言，
更忠实地反映出德州穴龟实际吃下的东西。
就像我们曾经批判过意大利中部赫曼陆龟食物的季节性变化的研究，
该研究的学者很主观的只採用第一次解便，
容易落到蒐集不够详尽导致遗漏的质疑。
不过话又说回来，
美国这篇针对德州穴龟的粪便研究，
也仅能反映出夏天的摄食可能比例，
并无法看到季节性的食物变化。
美国的这位作者也认为，
他的研究推翻了德州穴龟摄食无差异的虚无假设，
也就是说德州穴龟不但会选择自己想吃的食物，
同时还存在着公龟、母龟和幼体之间的差异。
这样的看法和阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择认为三者间无显着差异，
看法显然很不一样。
我们仅能期盼，
未来能有更大规模且整合不同方法的研究呈现，
那麽陆龟饲主们将有更明确的饲养大方向。无论如何，
正如同德国陆龟专家 Hans-Jürgen Bidmon 博士近年来不断在倡导的新概念： 幼龟需要较低纤维高蛋白的食物来促进成长，
成龟需要较高纤维低蛋白的食物来维持健康。 至少由 2011 年美国的最新德州穴龟粪便研究看来，
我们的确又发现了幼龟摄食低纤维高蛋白的现象。
陆龟饲主们真的应该修正不分体型大小只一昧追求高纤维低蛋白的老旧观念了。
他的研究推翻了德州穴龟摄食无差异的虚无假设，
也就是说德州穴龟不但会选择自己想吃的食物，
同时还存在着公龟、母龟和幼体之间的差异。
这样的看法和阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择认为三者间无显着差异，
看法显然很不一样。
我们仅能期盼，
未来能有更大规模且整合不同方法的研究呈现，
那麽陆龟饲主们将有更明确的饲养大方向。无论如何，
正如同德国陆龟专家 Hans-Jürgen Bidmon 博士近年来不断在倡导的新概念： 幼龟需要较低纤维高蛋白的食物来促进成长，
成龟需要较高纤维低蛋白的食物来维持健康。 至少由 2011 年美国的最新德州穴龟粪便研究看来，
我们的确又发现了幼龟摄食低纤维高蛋白的现象。
陆龟饲主们真的应该修正不分体型大小只一昧追求高纤维低蛋白的老旧观念了。
参考文献：
Scalise, J. L.(2011). Food Habits and Selective Foraging by the Texas Tortoise (Gopherus berlandieri). Texas State University.
Scalise, J. L.(2011). Food Habits and Selective Foraging by the Texas Tortoise (Gopherus berlandieri). Texas State University.
