天佑爬虫工作室
绿蠵龟（Chelonia mydas）（或称绿海龟）可说是乌龟家族中名气最高的一个，
由于受到国际间极高度的重视，
和绿蠵龟有关的各种研究非常的庞大且详尽，
至少比起陆龟可说好太多了。
如果问起了绿蠵龟的主食是啥？
我们可以发现很多的答案，
最常见的答案是以海藻为主食。
比较详尽一点的答案，
则是提到幼龟是肉食性较明显的杂食性动物，
待长大以后转变为草食性。
由于受到国际间极高度的重视，
和绿蠵龟有关的各种研究非常的庞大且详尽，
至少比起陆龟可说好太多了。
如果问起了绿蠵龟的主食是啥？
我们可以发现很多的答案，
最常见的答案是以海藻为主食。
比较详尽一点的答案，
则是提到幼龟是肉食性较明显的杂食性动物，
待长大以后转变为草食性。
见到绿蠵龟幼龟肉食性比较明显，
而长大以后转变为草食性的特质，
让我们不得不想起在阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择一文中，
也提到了希腊陆龟（Testudo graeca）和红耳龟（或称巴西龟）（Trachemys scripta elegans）也有类似的情形。
那么以绿蠵龟如此高名气和人气的乌龟，
人类对它的研究会不会比其他乌龟来得更积极呢？
在略作搜寻以后，
果然发现了一篇很值得参考的研究，
这是西班牙、以色列、赛普勒斯和希腊等国的学者所共同执行的，
而主要作者Cardona 则是西班牙人。
而长大以后转变为草食性的特质，
让我们不得不想起在阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择一文中，
也提到了希腊陆龟（Testudo graeca）和红耳龟（或称巴西龟）（Trachemys scripta elegans）也有类似的情形。
那么以绿蠵龟如此高名气和人气的乌龟，
人类对它的研究会不会比其他乌龟来得更积极呢？
在略作搜寻以后，
果然发现了一篇很值得参考的研究，
这是西班牙、以色列、赛普勒斯和希腊等国的学者所共同执行的，
而主要作者Cardona 则是西班牙人。
这批跨国的学者们搜集了从2006 至2008 年死亡搁浅的22 只地中海东部的绿蠵龟，
这些绿蠵龟的最短曲线背甲长度（CCLmin）从28 至83 公分不等。
学者们透过侦测碳元素和氮元素的稳定同位素，
来分析绿蠵龟背甲鳞片的角质。
由于动物性物质最主要提供了蛋白质（含氮元素较多），
而植物性物质最主要提供了糖类（含碳元素较多），
因此可借次了解动物性和植物性食物所占的比例。
此外绿蠵龟背甲鳞片的角质会由外向内层逐渐累积，
所以能够反映出相当长时间的食物变化。
一般而言，
每50 μm 的背甲鳞片厚度约可反映出前几个月的食物同位素讯号总和。
因此研究人员想透过这样的方法，
来了解绿蠵龟在成长过程中的食物变换。乌龟背甲的鳞片透露出了许多的讯息，例如黑色素的形成和许多环境因子有关，而角质也能透露出动物性或植物性食物的比重。
这些绿蠵龟的最短曲线背甲长度（CCLmin）从28 至83 公分不等。
学者们透过侦测碳元素和氮元素的稳定同位素，
来分析绿蠵龟背甲鳞片的角质。
由于动物性物质最主要提供了蛋白质（含氮元素较多），
而植物性物质最主要提供了糖类（含碳元素较多），
因此可借次了解动物性和植物性食物所占的比例。
此外绿蠵龟背甲鳞片的角质会由外向内层逐渐累积，
所以能够反映出相当长时间的食物变化。
一般而言，
每50 μm 的背甲鳞片厚度约可反映出前几个月的食物同位素讯号总和。
因此研究人员想透过这样的方法，
来了解绿蠵龟在成长过程中的食物变换。乌龟背甲的鳞片透露出了许多的讯息，例如黑色素的形成和许多环境因子有关，而角质也能透露出动物性或植物性食物的比重。
研究的结果发现，
所有绿蠵龟的最短曲线背甲长度超过30 公分以后，
其胃部内容物最主要都是海草；
但针对绿蠵龟背甲鳞片稳定同位素的研究却发现，
绿蠵龟在最短曲线背甲长度未达40 公分时，
海草和海藻所占营养吸收的份量非常的少。
由稳定同位素的分析也指出，
随着绿蠵龟的体型成长，
以海藻和海草为营养来源的比例就越来越重。
有些绿蠵龟在最短曲线背甲长度超越62 公分以后，
则变成了完全的草食性动物，
但并非所有的绿蠵龟都变成了纯草食性。
所有绿蠵龟的最短曲线背甲长度超过30 公分以后，
其胃部内容物最主要都是海草；
但针对绿蠵龟背甲鳞片稳定同位素的研究却发现，
绿蠵龟在最短曲线背甲长度未达40 公分时，
海草和海藻所占营养吸收的份量非常的少。
由稳定同位素的分析也指出，
随着绿蠵龟的体型成长，
以海藻和海草为营养来源的比例就越来越重。
有些绿蠵龟在最短曲线背甲长度超越62 公分以后，
则变成了完全的草食性动物，
但并非所有的绿蠵龟都变成了纯草食性。
这次研究的整体证据指出，
包括了肠道内容物和稳定同位素的分析，
地中海绿蠵龟定居于浅海栖地以后便能够快速转变成以海草为主食，
但乌龟本身的成长纵使在定居浅海栖地多年以后，
仍旧持续依赖动物性营养来成长。
研究人员发现，
肠胃内的动物性物质不多的原因，
意味着可利用动物性食物不多，
但尽管如此，
动物性食物依旧影响着绿蠵龟背甲鳞片的稳定同位素。
包括了肠道内容物和稳定同位素的分析，
地中海绿蠵龟定居于浅海栖地以后便能够快速转变成以海草为主食，
但乌龟本身的成长纵使在定居浅海栖地多年以后，
仍旧持续依赖动物性营养来成长。
研究人员发现，
肠胃内的动物性物质不多的原因，
意味着可利用动物性食物不多，
但尽管如此，
动物性食物依旧影响着绿蠵龟背甲鳞片的稳定同位素。
跨国的研究人员进一步指出，
小于60 公分绿蠵龟对于植物性物质的可消化性，
和温度之间呈现正相关性。
当海水温度低于20 ℃ 时，
绿蠵龟的同位素讯号通常就不会表现出草食性的特质。
相对的，
如果所处的环境的水温如果全年都超过了20 ℃，
那么绿蠵龟在定居浅海后，
背甲鳞片同位素讯号很快就能表现出草食性。
研究人员推测，
这可能和肠道内的细菌发酵对于温度很敏感，
因此在低温时，
栖息于浅海的幼龟对于植物性营养的吸收很差。
幼龟偏爱高蛋白的动物性食材，而成龟偏爱高纤维的植物性食材，这是乌龟大家族的共同特色呢？或者只是少数品种的个别案例？
小于60 公分绿蠵龟对于植物性物质的可消化性，
和温度之间呈现正相关性。
当海水温度低于20 ℃ 时，
绿蠵龟的同位素讯号通常就不会表现出草食性的特质。
相对的，
如果所处的环境的水温如果全年都超过了20 ℃，
那么绿蠵龟在定居浅海后，
背甲鳞片同位素讯号很快就能表现出草食性。
研究人员推测，
这可能和肠道内的细菌发酵对于温度很敏感，
因此在低温时，
栖息于浅海的幼龟对于植物性营养的吸收很差。
幼龟偏爱高蛋白的动物性食材，而成龟偏爱高纤维的植物性食材，这是乌龟大家族的共同特色呢？或者只是少数品种的个别案例？
不过诚如作者们所说的，
透过稳定同位素侦测的方式，
也是有其缺点的，
例如死亡搁浅的绿蠵龟个体，
在生前或许已经患病且处于饥饿状态，
因此可能严重影响稳定同位素的含量。
无论如何，
尽管有许多可能的限制，
稳定同位素的检验结果，
并不会产生太大的偏差。
透过稳定同位素侦测的方式，
也是有其缺点的，
例如死亡搁浅的绿蠵龟个体，
在生前或许已经患病且处于饥饿状态，
因此可能严重影响稳定同位素的含量。
无论如何，
尽管有许多可能的限制，
稳定同位素的检验结果，
并不会产生太大的偏差。
看到绿蠵龟受到举世如此高规格的研究待遇，
真是羡煞了我等陆龟爱好者呀。
本文也提供了我们许多很明确的讯息，
很值得日后在研究陆龟食物时的思考。
首先是本研究很明白的指出，
肠胃道内所发现的大量植物性食物，
并不代表乌龟的成长所需仅是植物性物质，
很可能易消化吸收的动物性物质已经进入了体内，
导致植物性物质所占食物比例遭到了高估。
这一点在阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择一文中，
我们也曾有所提及。
而本研究的作者并不单看肠胃道内的食物成分，
而是以背甲鳞片的稳定同位素，
来证实绿蠵龟在幼体时的偏肉食性。
真是羡煞了我等陆龟爱好者呀。
本文也提供了我们许多很明确的讯息，
很值得日后在研究陆龟食物时的思考。
首先是本研究很明白的指出，
肠胃道内所发现的大量植物性食物，
并不代表乌龟的成长所需仅是植物性物质，
很可能易消化吸收的动物性物质已经进入了体内，
导致植物性物质所占食物比例遭到了高估。
这一点在阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择一文中，
我们也曾有所提及。
而本研究的作者并不单看肠胃道内的食物成分，
而是以背甲鳞片的稳定同位素，
来证实绿蠵龟在幼体时的偏肉食性。
其次是根据专攻爬虫疾病的德国兽医师Markus Bauer 之博士研究论文，
以肠胃道的解剖生理学的角度来探讨乌龟的食性。
在该论文中提到了绿蠵龟在幼体时属于杂食性，
而成体则变成了属于纯草食性的物种，
他将绿蠵龟和印度星龟、豹龟、苏卡达象龟、挺胸龟和阿诺德巨型草龟（Dipsochelys arnoldi）归类在一起，
属于大肠系统具高度发酵能力并能适应高纤绿色食物的乌龟，
这一类乌龟的大肠对小肠的长度比值很高，
且大肠的组织结构得以让细菌发挥发酵作用。
不过正如我们在书评：兽医师诊疗室之乌龟篇一文所提到的，
作者的研究论文内始终以＂适应＂的字眼来描述陆龟大肠的发酵功能，
也并未表明这一类陆龟体内较短的小肠已经失去了消化作用的功能。
如今回顾看来，
这果然是德国兽医学博士论文等级的用词遣字，
作者并未在发现到肠胃道结构很适合高纤绿色植物后，
就断言这些乌龟不需要或不可以吃动物性物质。德国兽医学博士Markus Bauer 的博士研究论文「乌龟肠胃道比较型态学之研究（Untersuchungen zur vergleichenden Morphologie des Gastrointestinaltraktes der Schildkröten）」，提供了许多乌龟肠道解剖和组织学的宝贵资料。
以肠胃道的解剖生理学的角度来探讨乌龟的食性。
在该论文中提到了绿蠵龟在幼体时属于杂食性，
而成体则变成了属于纯草食性的物种，
他将绿蠵龟和印度星龟、豹龟、苏卡达象龟、挺胸龟和阿诺德巨型草龟（Dipsochelys arnoldi）归类在一起，
属于大肠系统具高度发酵能力并能适应高纤绿色食物的乌龟，
这一类乌龟的大肠对小肠的长度比值很高，
且大肠的组织结构得以让细菌发挥发酵作用。
不过正如我们在书评：兽医师诊疗室之乌龟篇一文所提到的，
作者的研究论文内始终以＂适应＂的字眼来描述陆龟大肠的发酵功能，
也并未表明这一类陆龟体内较短的小肠已经失去了消化作用的功能。
如今回顾看来，
这果然是德国兽医学博士论文等级的用词遣字，
作者并未在发现到肠胃道结构很适合高纤绿色植物后，
就断言这些乌龟不需要或不可以吃动物性物质。德国兽医学博士Markus Bauer 的博士研究论文「乌龟肠胃道比较型态学之研究（Untersuchungen zur vergleichenden Morphologie des Gastrointestinaltraktes der Schildkröten）」，提供了许多乌龟肠道解剖和组织学的宝贵资料。
因为在2010 年的绿蠵龟跨国研究，
显然跳脱了单纯解剖生理学的框架，
直接以背甲鳞片的稳定同位素，
发现了绿蠵龟在幼体时期的高度肉食性。
但比较令人感到遗憾的是，
有关绿蠵龟的肉食性强弱，
作者们以温度的高低来解读和界定，
这和许多在陆龟身上所发现的肉食行为，
显然是很不一致的。
包括我自己在内的许多观察都发现，
陆龟并未在低温时才会特别去吃肉。
以我自己的经验为例，
我观察到陆龟吃动物性物质的时间，
都是在气温超越20 ℃ 以上，
而且刚好是在地面潮湿的时候。
而至于陆龟吃肉的时机，
我也曾在与奥地利的乌龟专家Peter Praschag 会谈一文中，
也向Peter Praschag 问到了陆龟吃肉的时机，
但显然并未获得明确的回答。
可见得陆龟吃肉时机的议题，
至今是个非常值得深入探讨的领域。
显然跳脱了单纯解剖生理学的框架，
直接以背甲鳞片的稳定同位素，
发现了绿蠵龟在幼体时期的高度肉食性。
但比较令人感到遗憾的是，
有关绿蠵龟的肉食性强弱，
作者们以温度的高低来解读和界定，
这和许多在陆龟身上所发现的肉食行为，
显然是很不一致的。
包括我自己在内的许多观察都发现，
陆龟并未在低温时才会特别去吃肉。
以我自己的经验为例，
我观察到陆龟吃动物性物质的时间，
都是在气温超越20 ℃ 以上，
而且刚好是在地面潮湿的时候。
而至于陆龟吃肉的时机，
我也曾在与奥地利的乌龟专家Peter Praschag 会谈一文中，
也向Peter Praschag 问到了陆龟吃肉的时机，
但显然并未获得明确的回答。
可见得陆龟吃肉时机的议题，
至今是个非常值得深入探讨的领域。
无论如何，
绿蠵龟以稳定同位素侦测食性的研究，
提供了陆龟食材研究的另一个大方向。
不论是坦桑尼亚北部豹龟的食物研究所采取的观看陆龟进食模式，
或者是阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择所采取的粪便验模式，
我们都曾经探讨甚至批判过，
都有其无法克服的缺点和盲点。
背甲鳞片角质的稳定同位素检验，
肯定不会是最佳的乌龟食物侦测模式，
但至少提供了一种互补的研究方式，
让我们得以看见过去相当长的一段日子里，
野生乌龟到底吃下了哪一类的食材较多，
虽然无法详知食材的种类，
可至少能让我们知道，
某些陆龟是否真的有如传言，
其实是个纯草食性的动物，
只是不慎吃到动物性物质而已？
或者陆龟之所以主动吃肉，
原本就有其营养和生长上的基本需求。绿蠵龟（Chelonia mydas）是濒临绝种的超高人气乌龟，全世界「仅剩」约20 万头产卵母龟，因此受到了超高规格的保育和研究待遇。那么缅甸星龟（Geochelone platynota）呢？全球可产卵的母龟剩多少只？相关的研究又有多少呢？
绿蠵龟以稳定同位素侦测食性的研究，
提供了陆龟食材研究的另一个大方向。
不论是坦桑尼亚北部豹龟的食物研究所采取的观看陆龟进食模式，
或者是阿尔及利亚东北部希腊陆龟的食物选择所采取的粪便验模式，
我们都曾经探讨甚至批判过，
都有其无法克服的缺点和盲点。
背甲鳞片角质的稳定同位素检验，
肯定不会是最佳的乌龟食物侦测模式，
但至少提供了一种互补的研究方式，
让我们得以看见过去相当长的一段日子里，
野生乌龟到底吃下了哪一类的食材较多，
虽然无法详知食材的种类，
可至少能让我们知道，
某些陆龟是否真的有如传言，
其实是个纯草食性的动物，
只是不慎吃到动物性物质而已？
或者陆龟之所以主动吃肉，
原本就有其营养和生长上的基本需求。绿蠵龟（Chelonia mydas）是濒临绝种的超高人气乌龟，全世界「仅剩」约20 万头产卵母龟，因此受到了超高规格的保育和研究待遇。那么缅甸星龟（Geochelone platynota）呢？全球可产卵的母龟剩多少只？相关的研究又有多少呢？
