陆龟、草酸与结石（上）

草酸（Oxalic acid）或草酸盐（Oxalate）可说是所有陆龟玩家都耳熟能详的化学物质，打从养龟的第一天起，陆龟入门新手就接受到了老手们的耳提面命，不要给陆龟吃草酸盐含量过高的食物。为什么呢？一方面草酸和钙质在肠道结合以后，阻碍了陆龟对钙质的吸收；另一方面则是草酸和钙质会在泌尿系统结合，形成了结石且影响到了健康。草酸阻碍肠道吸收钙质那倒还好，一般人最在意的，要算是泌尿道的草酸钙结石了。于是乎，草酸变成了陆龟爱好者闻之色变的化合物，想尽办法避之唯恐不及。

不过令很多陆龟玩家百思不解的是，想提供不含草酸的食物给陆龟，真的很难。很多食材多少都含有草酸，有些陆龟爱吃的食物，草酸的含量甚至相当的高。例如南非学者Loehr 在2006 年针对斑点珍龟（Homopus signatus signatus）的天然饮食研究当中，发现不论是观察斑点珍龟实际进食或粪便检体的化验，酢酱草属（Oxalis spp.）都是斑点珍龟所吃下食物份量第一名的植物！南非学者在不同的时间点针对不同的个体进行调查，都发现酢酱草属的植物是斑点珍龟吃最多的食物！无独有偶的，根据南非学者Baard 在1989 年发表的研究资料，酢酱草也是几何星丛龟（Psammobates geometricus）在野外的重要食物之一；而以色列学者Sharlley 针对纳吉夫埃及陆龟（Testudo werneri）研究更发现到，所有野生个体所吃下的植物，都含有很高浓度的草酸。这三个发现可就非同小可了，完全违背了许多陆龟爱好者的认知。大家听到酢酱草内的草酸就避之唯恐不及了，怎么这种植物会是世界最小陆龟的最重要食材呢？

再如德国陆龟专家Wolfgang Wegehaupt 所著述的<<赫曼陆龟合乎自然的饲养与繁殖>>一书中，也提到了在赫曼陆龟（Testudo hermanni）原产地有许多草酸含量很高的植物，在盛夏时甚至也是唯一可吃的食物，况且乌龟不论在野外或人工豢养下，也很喜欢吃这些高草酸的植物。根据作者的猜测，其他的食物中的钙质含量相当的高，这些植物所供应的过多钙质，会因高草酸食物对代谢干扰，而再度达到平衡。换句话说，高草酸食物其实可能防止了乌龟吸收过高的钙质。

含有高草酸的景天属（Sedum）植物，同时是欧系陆龟与饼干龟（Malacochersus tornieri）都很喜欢吃的植物，德国在2009 年出版的「给宠物的植物：有益或有毒？（Pflanzen für Heimtiere: gut oder giftig?）」一书，虽然认定景天属的植物对爬虫、鸟类、哺乳动物和啮齿动物都具有微量的毒性，但又指出爬虫很爱吃且并无爬虫因此中毒的报告，所以很适合当作爬虫的食用植物。

这么一来我们可就苦恼了，陆龟爱好者陷入了进退维谷。养龟老手们的建议是，尽可能提供陆龟多样的食物种类，减少供给高草酸含量的食材，并且提供充分的水分。然而我们不禁要问的是：草酸到底对于陆龟的危害有多深呢？要以怎样的态度来面对草酸呢？

野生斑点珍龟以草酸含量超高的酢酱草为主要的食物，这是很难以哺乳动物或人类的角度来解读或理解的。

那么欧美陆龟专书对于草酸和陆龟健康的议题，到底又是抱持着如何的看法呢？就我手中现有的欧美陆龟专书来看，每个陆龟专家对于草酸的看法不进相同。我就以自己手上的国外陆龟专书为例，并以结石和草酸为关键字，按照出版的时间顺序来看看几个专家的说法吧。

在德国兽医师Lutz Sasseburg 博士于2005 年出版的「陆龟疾病手册（Handbuch Schildkrötenkrankheiten）」一书中，提到了维生素A 缺乏有利于尿路结石的发生，并未特别指出膀胱结石的成分，而草酸一词则在整本书的内文中都没提到。

在德国陆龟专家Wolfgang Wegehaupt 于2006 年出版的「赫曼陆龟合乎自然的饲养与繁殖（Natürliche Haltung und Zucht der Griechischen Landschildkröte）」一书中，提到了草酸对于钙质的代谢有负面的影响且有毒性，含草酸的植物也会阻碍钙质吸收进入血液，高浓度的草酸更进一步导致膀胱和肾脏的结石。

在美国陆龟专家Jeffery D. Fife 于2007 年出版的「星龟（Star Tortoises）」一书中，提到了草酸会和钙质结合成陆龟无法吸收的草酸钙，对于膀胱结石的成分则提到是尿酸盐（Urate）而非草酸钙，并且认为星龟的结石是脱水造成的。

在德国兽医师Carolin Dennert 博士于2007 年出版的「陆龟的营养（Ernährung von Landschildkröten）」一书中，提到了草酸会与血液中的钙质结合并导致血钙浓度降低，大量的草酸钙会在肾脏内形成结晶且伤害肾脏实质。

在美国陆龟专家 EJ Pirog 于2008 年所出版的「完整爬虫照护系列之苏卡达与豹龟专辑（Sulcata and Leopard Tortoises (Complete Herp Care)）」一书中，提到了适当的水合作用对于成功的把陆龟当成宠物饲养是极为重要的，这一点对于对于苏卡达象龟（盾臂龟）似乎最为重要，因为不足够的水合作用会导致它们的肾脏或膀胱结石。这个问题在豹龟没那么普遍，虽然它们也需要足够的水合作用。

在德国陆龟专家Horst Köhler 于2008 年出版的「欧系陆龟宝宝的养育（Aufzucht europäischer Landschildkröten-Babys）」一书中，提到了番茄也含有草酸，由于草酸会和钙质结合成化合物，使得番茄只含有非常少的钙质，如果要喂食番茄的话，一定要撒上钙粉。

在德国兽医师 Petra Kölle 博士于2009 年出版的「乌龟：是宠物也是病患（Schildkröte: Heimtier und Patient）」一书中，提到了不该喂食富含草酸的植物，因为草酸会和钙质结合，如果喂食了大量的草酸，草酸钙的结晶会在肾小管沉淀并造成肾病变；至于尿路结石则未及草酸钙，作者认为是喂食高蛋白的食物，而且几乎不曾泡澡或饮水不足所造成的。

在英国陆龟专家 Andrew Highfield 于2009 年所出版的「陆龟～初学者的陆龟照顾指引（Tortoises: A Beginner’s Guide to Tortoise Care）」一书中，提到了陆龟避应免食用含草酸植物的主要理由，乃是因为草酸限制了钙质的吸收利用，完全没提到泌尿道会形成草酸钙结石这档事。

德国最知名的陆龟网路杂志「陆龟世界杂志（Testudo Welt Magazin）」在2010 年秋季号的「乌龟小测验」单元中，提出了这么一个问题：含草酸的植物对乌龟的器官有何影响？（a）草酸具有很高的毒性，而且很快就会导致死亡；（b）草酸会沉积在肝脏，并且导致肝脏受损；（c）草酸会钙质结合成草酸钙，从而导致血液缺钙；（d）草酸会伤害主管氧气运送的红血球，会造成细胞和组织的氧气供应不足。该德国杂志给的答案是（c）。

在德国陆龟专家Wolfgang Wegehaupt 于2012 年出版的「欧洲乌龟的生活空间和生活方式（Europäische Schildkröten : Lebensraum und Lebensweise ）」一书中，乌龟还喜欢吃的还包括很常见的景天属（Sedum）植物，这类植物由于高草酸含量，会干扰到钙质的代谢，被归类在有毒的植物。

在美国陆龟专家 EJ Pirog 于2012 年所出版的「完整爬虫照顾系列之陆龟专辑（Tortoises (Complete Herp Care)）」一书中，提到了草酸会和钙质结合成无法消化的草酸钙，草酸钙是导致陆龟肾脏伤害，如果草酸钙太多或者水分不足，也会形成膀胱结石。

那么备受华语圈陆龟玩家所推崇的英国Tortoise Trust（陆龟信任）网站，又是如何看待草酸对陆龟的影响呢？我们如果详读Tortoise Trust 网站内的文章，不难发现Andrew Highfield 也是抱持着草酸会影响肠道吸收钙质的说法，并没有谈到草酸钙会造成泌尿道结石的问题。这也太令人感到惊讶了，如此受到许多华语圈陆龟玩家信赖的英国陆龟专家，难道会不清楚草酸钙结石的问题吗？或者，陆龟玩家们干脆就依照往例，直接就采信英国Tortoise Trust 网站的说法，就干脆放弃草酸钙导致尿路结石的看法。

虽然在许多陆龟的重大议题上，例如湿度与隆背、可否食用动物性物质和豆类食物等等，我与Andrew Highfield 抱持着南辕北辙的看法，甚至都能够举出许多可靠文献加以反驳其论点，但我们绝不可就此因人废言，在草酸的议题上就不分青红皂白地与Andrew Highfield 唱反调。凡事还是得从现有的文献证据来作出客观探讨。毕竟我们深入了解陆龟的目的，是满足自己的求知欲并促进陆龟的福祉。

这五本在二十一世纪出版的与陆龟有关的兽医学教科书，对于陆龟尿路结石成分的看法，与许多陆龟专家的观点很不一样。

由于国外的资深陆龟专家对于草酸与陆龟结石看法不一，如此一来该怎么办？透过民主投票表决吗？这既不符合科学精神，也无法厘清事实的真相。还是回归到专业的兽医学文献来探讨。我们就举几本在乌龟兽医学上相关的教科书来一探究竟吧。

首先是美国于2004 年所出版的权威教科书「陆龟与水龟的内科治疗与外科手术（Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles）」一书中，关于草酸的论述如下：含有高草酸钙或草酸的蔬菜，例如菠菜、红头菜和牛皮菜被认为会降低钙质的可利用性，并且可能导致罹患低血钙症和代谢性骨病，其喂食应该要很保守。然而这主要是理论上的担心，其临床重要性并未被证实…爬虫不曾被记录过有草酸盐尿路结石的临床案例。至于尿路结石的论述则是：脱水和长期冬眠使得排尿酸的种类（即陆龟）易罹患膀胱的尿酸沉淀，除了这些预期中的尿酸盐之外，我们在排尿素尿酸的种类（即水龟）上，曾见过显然是含有草酸铵和胆固醇的结石。磷灰石、鸟粪石和不明结晶也曾被纪录过，维生素Ｄ过多症被报告过有肾石病的案例。

美国于2008 年出版且在台湾颇有知名度的兽医学教科书「异国动物之医疗与饲养的快速回顾（Rapid Review of Small Exotic Animal Medicine and Husbandry ）」一书中，关于尿路结石的论述如下：基于下列原因的任何一个，人工饲养的陆生草食性龟类可能发生膀胱结石：富含动物性物质的日常饮食，尤其是有关嘌呤和嘧啶；水分丧失；先前存在以及／或者并发膀胱发炎；某个异物作为一个病灶，在此病灶周围累积了尿酸盐，形成了一个或多个尿路结石。文中也提及了：陆生龟类拥有能力透过其膀胱黏膜，以水份再吸收的方式，回收重要比例的尿液。当喂食的饮食中含有丰富的蛋白质，特别是动物性蛋白质，以及／或者适度的饮用水遭到了剥夺，就会助长尿酸盐结石的形成。

英國於 2009 年所出版的「彩色指南：小動物醫療上的尿路結石（Urinary Stones in Small Animal Medicine: A Colour Handbook）」一書中，提到了會產生草酸鹽結石的動物，除了貓、狗、兔和鼠以外，也包括了牛、豬、山羊、鹿和小爪水獺。至於陸龜尿路結石的分類，提到了屬於尿酸鹽和磷酸鹽；順帶一提的是，有關鱷魚和蛇的尿路結石分類，則僅有尿酸鹽。

德國於 2010 年所出版的烏龜獸醫學專書「獸醫師診療室之烏龜篇（Tierarztpraxis Schildkröten）」一書中，提到了尿路結石主要發生在陸龜，通常是在膀胱或泄殖腔內，很少發生在輸尿管內。泌尿道內結石的行成可能是長期脫水造成的，維生素Ａ和Ｄ的缺法似乎也有關，也可能是膀胱感染或異物成的。一般來說尿路結石的是由尿酸結晶形成的，然後進行了次發性的礦化作用。最常見的膀胱內異物是龜卵。

美國於 2012 年所出版的「烏龜的形態學與演化（Morphology and Evolution of Turtles）」一書中，提到了膀胱結石佔了被驗屍陸龜個體的 4% 至 4.2%，有 94% 的陸龜結石是尿酸鹽，有 3%為碳酸鈣，另有 3% 為混合物；水龜的結石則有 58% 為尿酸鹽，有 17% 為磷酸鈣，有 17% 為碳酸鈣，另有 8% 為混合物。此外陸龜屬（Testudo）和象龜屬（Geochelone）又比其他龜類容易罹患結石。

陸龜常見排出的白色粉末或排酸，其實絕大多數是尿酸鹽。目前尚未有陸龜膀胱發生草酸鈣結石的正式報告出現。

由這五本二十一世紀所出版的德國、美國和英國的獸醫學教科書來看，我們可以獲得很明確的一個的總結：陸龜的結石絕大部分是尿酸鹽。特別引我注意的一句話是「陸龜與水龜的內科治療與外科手術（Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles）」一書所提到的：爬蟲不曾被記錄過有草酸鹽尿路結石的臨床案例。這可說全盤否定了許多陸龜專家和資深玩家們的看法！這實在令人感到十分震驚！堂堂的美國重量級烏龜獸醫學教科書，竟然寫出了這樣斬釘截鐵的句子。這到底是美國寫教科書的學者資訊太落伍了？或者是真的就沒有陸龜的草酸鈣結石被人報告過？

教科書並非即時的研究論文，許多知識的更新會比較緩慢一些，不過從另一個角度來看，能被教科書採用的研究文獻，肯定是經過仔細篩選過的。在此我們不禁想起了在赫曼陸龜和希臘陸龜的成長速率和可能的健康狀態一文中，德國的獸醫學教科書始終沒有建議陸龜應禁肉！我們當然可以說是教科書的更新速度較慢，所以還沒採用最新的研究資料。但更可能的是，陸龜禁肉本來就是不合理且說服力不足的說法，教科書才不會輕易採信陸龜專家或玩家的說詞，而喪失了學者所應秉持的謹慎客觀態度。無論如何，從我自己這些年所閱讀的陸龜研究報告來看，陸龜應禁肉的說法其實是非常站不住腳的。

我們從生理解剖學來說，爬蟲腎臟不具備哺乳動物的亨氏環（Loops of Henle），只有很小部分的尿液是在近端腎小管（Proximal Renal Tubules）進行濃縮，哺乳動物則高達了 60-80%，而爬蟲有高達 50-70% 的水分再吸收卻是發生在膀胱和泄殖腔（Cloaca）。爬蟲類的腎絲球過濾率（GFR）相當低，這尤其是因為爬蟲類的血壓較低所致。腎絲球過濾率也和水合作用有關，在嚴重失水的情況下，會完全停止以保存液體。在未達最理想的溫度條件下，腎絲球過濾率也會明顯的降低。腎臟也會製造許多的黏膜（Mucosa）以保護泌尿道系統免於尿酸沉澱所形成的傷害。膀胱所製造的黏膜又更多了。基於這個原因，從黏膜的蛋白質再吸收絕對必要的，否則將可能導致蛋白質的缺乏。

排泄入尿殖道（Urodeum）的尿液經由逆行性的運送後，會在直腸進行蛋白質的再吸收。鈉（Na）、鉀（K）和重碳酸（HCO3）從尿液的再吸收，也是發生在膀胱內，所以使得尿液愈加的酸化。由於尿液流經泄殖腔進入膀胱的開口，因此尿液並非是無菌的。與哺乳動物不同的是，烏龜的膀胱對於維持電解質和液體的平衡，扮演著不可或缺的角色。對於生活在乾燥地區的陸龜而言，膀胱是儲存水分很重要的部位。烏龜儲存液體的其他部位，還包括了肛窩（Anal Pouch）或泄殖腔窩（Cloacal Pouch）。

我们回到草酸的议题上。虽然陆龟的兽医学教科书都未提到陆龟会发生草酸钙结石，我们还是很有兴趣从现有的研究文献来探讨，草酸对于陆龟的威胁是否有遭到夸大之嫌？或者有更新的研究可以修正兽医学教科书的论述，毕竟美国的的「陆龟与水龟的内科治疗与外科手术（Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles）」出版至今也有八年了！说不定最新的研究陆续出炉以后，对于草酸和陆龟健康的关系，已经有了更深层的理解。在此我们要特别强调的是，虽然乌龟也有肾脏、输尿管、膀胱和尿道，但乌龟肾脏的生理解剖学与哺乳动物相差很大，所以绝对不可任意套用人类或哺乳动物的资料！否则将造成误判与误导，尤其对陆龟的健康造成负面的影响，这更是我们所不乐见的后果。

有些人或许会指出，草酸钙的结石在Ｘ光片下可以被人看得见，尿酸盐结石则在Ｘ光片下没法被人看得到，所以陆龟的结石在Ｘ光片下看得见的话，应该就是草酸钙结石。然而我们不得不指出，在人类的泌尿系统结石，主要发生在肾脏和输尿管，形成的结石可说是小小颗的；陆龟的结石则主要发生在膀胱，结石本身可以聚积成相当大的体积。此外陆龟膀胱负责许多矿物质的再吸收，况且尿液并非无菌的，细菌和矿物质等也极可能会附着于尿酸表面，这与人类身上的尿酸结石有着很大的差异。

有81% 的野生沙漠陆龟体内被人发现有甲状腺的草酸钙结晶，并且并不因此影响到陆龟本身的相关健康问题。

待续……