2024年4月26日

北京天佑工作室

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漫谈陆龟的饮食营养及饲养问题

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前言

虫类的饲养近来日益受到各国玩家的欢迎,
可是随着爬虫饲养风气的盛行,
许多相关的爬虫营养问题也随之浮现,
特别是草食性的爬虫动物,
饲主们经常为了爬虫饮食的相关议题到处求助。
要判断爬虫动物的饲养和营养问题,
就必须先要了解爬虫动物在原产地的营养需求,
唯一问题比较小的是肉食性爬虫类。
由于不同种类动物对于营养的需求不同,
况且许多相关的营养学知识也很缺乏,
因此很难设计出一个适当的草食性爬虫食谱。
特别是在混合食材并添加脂溶性维生素时A 和D3 时,
有可能会造成过量。
盲目地使用市售的饲料其实是很危险的,
因为很多制造商其实并没有把成份内容物标是得很清楚。

爬虫动物发生营养疾病的频率

根据德国陆龟营养学博士Carolin Dennert 女士在1997 年针对德国兽医院的研究,
绿鬣蜥可说是最常因营养问题求治的爬虫类,占了54%。
而陆龟和泽龟因营养问题求治的比例则分别占了24% 和20%;
营养问题最少的蛇类,只有4%。
由于爬虫动物的营养只很粗略的分成了植物性和动物性的食材,
对于个别物种的需求无法兼顾,
为了避免广泛性的营养不良情形出现,
我们也大都避谈个别爬虫物种的需求比例问题。

认识陆龟消化道

一般而言蛋白质、脂肪和碳水化合物的分解主要发生在小肠,
而植物性纤维的分解则主要在大肠内透过细菌的分解。
陆龟因是草食性动物,
所已大肠的长度或所占的比例,
比起肉食性爬虫来得高。
一般而言陆龟的小肠长度约为大肠的0.4 至1 之间,
在各陆龟种类中,
小肠与大肠比值最高的就属红腿象龟(Geochelone carbonaria)和黄腿象龟(Gehchelone denticulata)了,
都高达1:1 左右。
不过Bjornal等学者在1989 年发现,
这样的比例并非证明红腿和黄腿象龟有较好的消化能力,
只是反映出在这些陆龟在食物选择上的多样性。
陆龟要花多少时间来消化食物,
也是个令人感到有趣的话题。
陆龟对食物的消化过程或速度,
与许多外在和内在的因素有关,
例如进食的频率和份量,
例如外在的温度和活动量等等。
对于草食性的爬虫类而言,
需要较高的体温来进行消化作用,
在较低温下陆龟的胃肠活动力也将受到了抑制,
不过只要体温一回升,
肠胃道的活力也立刻跟着活跃了。
在25-35℃ 的周遭温度和高活动力下,
对消化作用很有加速的作用。
每一种陆龟对于食物的消化时间也不太一样。
举例而言MacKay 等学者在1968 年的研究发现,
美国加州的沙漠地鼠陆龟(Gopherus agassizii)在经过了18 天(440 小时)后,
可将95% 的研究标记物质排出体外。
此外根据Lawrence 等人于1982 年的研究指出,
欧洲陆龟(Testudo graeca)在28℃时,
仅需3—8 日便可将生菜的残余物排出体外;
但如果欧洲陆龟喂食的是较不易消化的牧草类,
那么可就需要16-28 天的时间了。
另外Liesegang 等人在2000 年的调查发现,
加拉巴哥象龟(Geochelone nigra)在平均温度23℃时,
需要8-18 天来完全将食物消化。
藉由这些资料笔者想提醒陆龟饲主们一个观念,
由于陆龟并非立刻将食物消化完毕并排出体外,
有时候遇到陆龟饮食问题时,
我们甚至有必要回推检验两个星期前的食材,
而非只追究前一日的食物问题而已。

陆龟的饲养和饮食

(信息由索诺拉动物医院提供,地址:410 W. Simmons Rd., Tucson, AZ 85705 电话:520-888-8988)

由各种这些植物组成的饮食营养丰富。额外的维生素、钙或其他矿物质补充剂不是必需的,而且可能有害。在温度允许的情况下,所有陆龟都必须待在室外,以确保充分暴露于 UVB 以维持正常的钙代谢。

原生植物
决明子(番泻叶),大戟,全球锦葵,其他锦葵,仙人掌果,岩芙蓉,仙人掌垫,牵牛花,尾随 4 点钟,荞麦,车前草
原生草
亚利桑那棉顶、竹木、鹿草、卷曲牧豆树
其他种植植物
百慕大草 (tiff)、香豌豆、金龙鱼、金莲花、紫花苜蓿、矮牵牛、三叶草
生产
农产品通常比列出的其他食物营养更少,只有在其他食物无法获得或偶尔补充时才应喂食。
可接受的产品:
甜菜、青豆、白菜、羽衣甘蓝、香菜、芥菜、蒲公英、羽衣甘蓝、欧芹、菊苣、菠菜、荷兰豆、萝卜青菜
其他推荐食物
葡萄叶、桑叶、芙蓉花叶、玫瑰花瓣、干草(苜蓿、百慕大、提摩西草或组合)

有许多兔子的饲料成分是很符合陆龟的营养需求的。

乌龟吃大便?

陆龟吃大便的行为,
相信是很多饲主都曾发现过的现象,
饲主们对陆龟吃到大便莫不感到疑惑。
其实不只陆龟会吃自己或同伴的大便,
许多哺乳动物也有类似的行为。
这样的行为其实是有助于植物性食物的消化的,
因为陆龟在吃入大便的时候,
也把具有共生作用的肠道细菌吃入了体内。
有学者甚至推测,
草食性的幼龟在吃入了成龟的粪便以后,
对自己肠道内的共生细菌培养有这莫大的助益。
Troyer 等学者在1982 年的研究发现,
一般人工饲养下的小绿鬣蜥(Iguana iguana)成长速度较野生个体来得缓慢,
这很可能和肠道内的细菌族群不如野生个体完整复杂有关;
研究人员于是喂食刚孵出的小绿鬣蜥吃大绿鬣蜥的粪便,
结果发现成长速度就和野生个体一样快速了。
另外幼龟在吃入大便的同时,
也获得了很重要的维生素K。
维生素K主要是透过肠道内的细菌合成的。

陆龟的能量需求?

陆龟的能量需求和活动力很有关联,
简单来说,
在冬眠静止状态且消化作用停止运转的陆龟,
其能量需求和高温高活动力的个体是差异极大的。
大多数的温血动物之能量需求约为300 KJ/Kg,
爬虫等变温动物则约为42 KJ/Kg。
根据Donoghue 等学者在1994 年发表的研究发现,
陆龟的龟甲虽然占了15-30% 的身体质量,
但对于基本能量的需求和其他爬虫类是很类似的。
根据上述学者的研究,
爬虫的能量需求可以下表来显示:
此表可让读者约略的拿捏陆龟的能量需要,
或者饲主该喂食的食材分量。
简单的来说,
在室内活动力的环境下,
陆龟并不需要喂食太多;
但在发生紧迫或受伤时,
则要多补充一些食物和热量。


喂食的频率和份量

聪明的读者或许马上提出了疑问,
那么我们的喂食频率又该如何?
一般人工饲养下的陆龟成长速度和野外个体比较起来其实是太快的,
人工饲养下的陆龟实在吃得太好了。
德国的Editha Krüger 女士发现,
其实只要以每两日喂食一次仔龟的方式,
便能将仔龟的成长速度调降至和野外个体一样的速率。
她的建议做法是,
每次在供应陆龟食物时要过量,
以预防较害羞或体弱的个体吃不到食物,
可是在晚上当陆龟相继睡着以后,
就必须把所有剩余的食物清理干净,
隔天的禁食日除了饮用水以外,
不可有任何的食物出现。
她透过这种隔日交替饱餐和挨饿的方式,
发现欧洲陆龟的仔龟成曲线得以调整成和野外相同的速率。
而根据Bjorndal 在1989 年的研究发现,
野外的红腿象龟每日可吃进每公斤体重2.1 公克的干重食物,
黄腿象龟则可吃入2.3 公克的干重食物。
Hamilton 等学者在1982 年的调查发现,
体型庞大的亚达伯拉象龟(Dipsochelys dussumieri)则可吃入3.5 公克的干重食物。
对许多读者而言食材的「干重」是个相当模糊的概念,
简单的说干重就是食材扣除水分后的物质重量。
我们换个角度来看吧,
一般食用的生菜沙拉只含有5-6% 的干重物质,
蒲公英则含有15% 的干重物质。
如果我们要喂食一只一公斤重的红腿象龟,
那么就要提供30 公克的生菜沙拉,
或者10 公克的苜蓿草。

陆龟所需的营养成分比例

陆龟所需的营养成分比例,
相信是很多饲主都最急着想了解的议题。
我们在此以一个简表来表示:
依此表格的推荐数据做为参考,
笔者发现市售的许多兔子饲料其实是非常适合喂食陆龟的!
笔者以自己所饲养的两只陆龟做实验,
至今喂食兔子饲料已经一年了,
不论成长速度或健康状态都很令人满意。
相对而言市售的许多陆龟饲料,
对于饲料内容物的成分比例标示不清,
消费者在选购时反而要更加小心。
在此要笔者想针对一些较常被谈论的陆龟营养问题来略做探讨。

蛋白质
首先是蛋白质的部分。
相信绝大部分的陆龟饲主都有个根深蒂固的概念,
那就是蛋白质过高对陆龟很不好。
蛋白质过高的确对陆龟有不良的影响,
但对陆龟的影响而言,
蛋白质的影响主要是看摄取总量,
而不是特别去区分植物性或动物性的。
蛋白质对陆龟健康所造成的影响,
主要在于痛风和尿酸结石的产生。
而一般人所担忧的陆龟隆背问题,
其实是没有任何客观的研究报告做为支持的论点。
若说高蛋白会造成龟甲影响的报告,
要属Zwart 等人于2000 年所发表的研究,
发现郝曼陆龟(Testudo hermanni)幼龟喂食过多蛋白质后,
会导致腹甲与背甲得不寻常增厚,
但并非一般人所谈论的隆背。

糖类
其次是含糖分过高的食材。
碳水化合物约略可分成了植物纤维与糖分两大类,
高植物纤维是很受欢迎的食材,
但含糖量高的食材可就要小心了。
许多含糖量高的食材如香甜的水果和蔬菜,
在吃进了陆龟体内以后,
将干扰到肠道细菌的平衡,
也容易导致许多病原菌的孳长,
影响所及陆龟最常表现的症状就是~拉肚子!
同时也因常到细菌平衡受到了破坏,
陆龟容易解出黏膜状的排泄物,
整体的免疫系统也受到了影响。
也基于同样的理由,
人类食用的面条、米饭、面包或马铃薯等等,
其实都不适合拿来喂食陆龟。
其实热带水果除了含糖分过高以外,
粗纤维质含量过低也是个问题。
因此水果向来都不是个被推荐食材。

钙磷质
最后是陆龟饮食的钙磷含量问题。
德国方面所提出的建议是,
钙磷比值的最低需求是1:1;
但最好是1.5:1 至2:1 之间,
英国的Highfield 甚至建议要高达3-4:1。
那么上述推荐的钙磷的比例是怎么来的?
我们若以陆龟血液浓度来看,
根据一些研究发现,
陆龟血液内的平均钙含量介于2-5 mmol/L。
此外德国的兽医学博士Kopsch在2006 年所发表的研究发现,
个别成长期的陆龟身体内各部位所含的钙磷质比例也不尽相同。
除了一般所知的比例问题以外,
钙磷的干重比例也是很重要的,
根据德国Dennert 博士的建议,
陆龟食材中钙质的干重含量最好至少达1.5%,
而磷质的含量则有0.8%。
举例来说,
如果我们所喂食的陆龟食材之钙磷比虽然达2:1,
可是实际干重的钙质只占0.6% 而磷质只占0.3%,
那么对于陆龟而言还是不太够的。

维生素D3
此外陆龟对于钙质的摄取有个先决条件,
那就是维生素D 要很充足,
否则将徒有钙质而无法有效的吸收。
大家都知道陆龟所需的维生素D要靠紫外线B照射,
在自己体内自行合成。
那么到底陆龟每日需要多少的紫外线?
根据德国的一位专家Hoppe 于2000 年根据陆龟的维生素D3 基本需求来推算,
整理出了下面的表格:
我们要注意的是,
此处的太阳光指的是德国在纬度48.2 度的地方之夏日晴朗正午,
而中国哈尔滨的纬度位置也才45.45 度,
可想而知对于身处亚热带的台湾而言,
我们阳光紫外线可比德国强得多了。
也因此坊间建议陆龟每星期至少晒个10 分钟的太阳,
换算起来还是合理的,
但请注意这指的是最低需求!
陆龟也可由饮食中摄取维生素D3,
根据Donoghue 等人于1995 年的研究,
陆龟须要由每公斤干重的食物中补充500-1000 IE 的维生素D3 以符合需求;
德国的陆龟营养博士Dennert 女士于2001 年则建议:
陆龟每公斤体重每星期需要约150 IE的维生素D3。

草酸
另一个与钙质息息相关的议题就是草酸了。
植物中的草酸成分会干扰到钙质的吸收,
由于草酸和钙质结合而成不溶于水的草酸钙,
陆龟除了在尿液中可能会排出草酸钙以外,
体内重要的钙成分也可能因此被排出,
严重的话甚至导致肾脏结石和损害。
野外的陆龟栖息的也有草酸含量高的植物,
甚至也是陆龟喜爱的食材,
不过野外的陆龟却没发生草酸钙结石的情形。
据推测这与野生栖息地大量的高钙植物有关。
早在1990 年代德国的兽医学界就这么建议:
如果饲主无法避免喂食陆龟含有较高草酸的食材,
那么就最好在食材上一并洒上钙粉。
钙质在肠道内与草酸先行结合而无法吸收,
并直接经由粪便排出体外,
因此降低了草酸进入体内的机会,
虽然也牺牲了肠道对钙质的吸收,
但至少避免了体内形成草酸钙的危险性。
这样做法的原理,
其实和人类预防草酸在体内形成泌尿道结石的做法是很类似的。

花朵内的不饱和脂肪酸对陆龟而言是很重要的营养成分。

不饱和脂肪酸

不饱和脂肪酸对台湾的陆龟饲主而言是个相当陌生的议题,
然而这却是陆龟不可或缺的必要营养元素。
不饱和脂肪酸主要存在于许多植物的种子、嫩芽和花朵内,
与免疫能力、繁殖能力、脑部发育…等都有极大的关联性。
德国的陆龟饲主近年来不断有报告指出,
陆龟有时只会挑选地上上的种子来吃而舍弃其他的食物,
例如幅射龟(Geochelone radiata)和缘翘陆龟(Testudo marginata)都有此明确的纪录。
其实野外的陆龟在雨季来临时,
往往就能享用到刚发芽的嫩叶;
到了旱季时虽然绿色叶片减少,
但也常常能吃到的上的种子。
因此野生的陆龟对于不饱和脂肪酸是不匮乏的。

我们可以这么说,
源自干燥气候区的陆龟之食材中,
植物的种子其实向来占了很重要的一部分。
相对而言在人工饲养下的干燥气候区陆龟,
虽然饲主极尽可能的仿制干燥气候的原生态环境,
但往往却吃不到嫩叶、种子或花朵,
所以常常容易发生流鼻水等易生病的状况,
而日后的繁殖成果也往往不怎么理想。
其实早在三十年前美国纽约动物园的幅射龟繁殖报告中,
就提及了幅射龟特别喜欢吃植物的嫩芽,
不过该当年报告仅提到了嫩芽中含有较高比例的蛋白质,
那时候还未注意到不饱和脂肪酸的问题。
德国前爬虫协会会长Thomas Vinke 有鉴于不饱和脂肪酸可能和陆龟健康有很密切的关联,
于是他在2004 年发表了一篇短期的试验报告。
他以人工滴液的方式在陆龟的食材内添加了不饱和脂肪酸,
实验的陆龟种类包括了印度星龟(Geochelone elegans)、缘翘陆龟(Testudo marginata)、埃及陆龟(Testudo kleinmanni)和突尼西亚陆龟(Testudo graeca nabeulensis)等。
Vinke 发现在短短的几天之内,
所有的陆龟都出现了明显的健康状况改善,
包括较为行为更为活泼、流鼻涕现象明显减少,
而原本发育不佳的仔龟也开始体重增加了。
实验陆龟的前后变化之大,
连作者都感到很讶异。
不过原作者Vinke 也强调了,
他的实验期间太短了,
还不足以做出完整客观的结论。
不论如何,
台湾的陆龟饲主或许也该正视不饱和脂肪酸的议题,
未来在陆龟的食材当中,
也应当把嫩叶、花朵和种子纳入考虑,
而不再是只烦恼该找哪些「叶片」而已。


结语

德国陆龟饲主对于食材的选择,
越来越走向符合自然循环的供应,
而非全年都提供陆龟新鲜的蔬菜或叶片。
就算是同一棵植物在不同的成长季节,
叶片内的组成也是有所差别的。
下表是紫花苜蓿在不同阶段的叶片内蛋白质含量:
叶片在春季时含有较多的蛋白质,
到了夏天则含有较多的粗纤维质。
陆龟不可能一年四季都吃到同样成分的叶片,
因此建议陆龟在夏季的时候可用老叶和花朵为主食,
而非全年都提供鲜嫩的叶片。
陆龟的营养是个很专门的学问,
其中也包含了许多还未明白的疑问。
我们仅能以目前所获得的资料来做推荐和判断,
或许在不久的将来有更多颠覆性的研究出现时,
陆龟饲主们又要重新学习和认识陆龟了。
其实就在撰写本文之时,
德国的陆龟专家Hans J. Bidmon 博士发表了一篇很具震撼力的陆龟营养探讨论文,
其论点如果禁得起考验且广被接受的话,
这将是继湿度与隆背议题之外,
Bidmon博士又一留给世人深刻印象的陆龟养殖观念颠覆。


本文同时刊载于台湾「AquaPets」双月刊2009 年4 月号。

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