乌龟的生长轮与实际年龄

我们心爱的宠物几岁了？
相信这是很多宠物饲主都想知道的基本问题。
对于陆龟的饲主而言，
还有一个很简单的方法，
就是透过龟壳上的生长轮（Growth Ring）。
龟壳上的生长轮向来是许多乌龟计算年龄的依据，
但也不是所有的乌龟都能适用啦，
例如鳖和海龟。
不过本文不打算讨论这些生长轮不明显的物种，
只想探讨陆龟等生长轮明显易见的种类。

美国学者 Aggasiz 在 1857 年提出了，
龟壳上的凹凸纹路，
就像是老树横切面的年轮一样，
反映出乌龟的年纪。
可说是第一个明确提出有此看法的学者，
这一点我个人是持保留的看法啦，
毕竟数千年来和乌龟有过接触的民族可多著啰，
怎么会到 1857 年才有人会产生这样的观点？
不过当今科学文献大都以美国为马首是瞻的大环境下，
我们就姑且引用一下吧。

可是乌龟身上的生长轮，
是否和树木的年轮一样，
都能正确的反映出实际的年纪呢？
对于许多陆龟饲主甚至研究学者而言，
这个问题看似理所当然，
应该没有争议才对吧。
不过很遗憾的是，
这世上总是有些学者吃饱太闲，
还真的去研究并探讨乌龟的生长轮与实际年龄的关系。

对于乌龟的生长轮探讨，
基本上可以分长两个层面，
一个是生长轮形成的原因，
另一个则是生长轮和实际年龄的关系。

​提到了乌龟的生长轮，
那我们就不得不了解一下龟壳的解剖学了．
乌龟的龟壳主要由几层组织所构成的，
由里至外分别是：
骨骼（bone）－＞真皮层（dermis）－＞表皮层（epidermis）－＞鳞甲或盾片（scute）．
基本上龟壳最外层的鳞甲数量，
是少于最内层的骨骼层的，
也就是两者之间并不是相互契合的．
据推测，
龟壳这样的排列方式，
可能有助于增加整个龟壳的支撑力量．

对于生长轮的形成机制，
虽然有不少学者加以描述，
但我们要强调的是，
学者们的看法至今都还停留在“假说”的阶段，
也就是并没有确切的证据来证实，
毕竟针对龟壳组织学以及角质层（keratin）形成的相关研究实在太少了。
就以目前所理解的生长轮来看吧，
龟壳上鳞甲是由角质化的死亡表皮层所组成的，
并且覆盖在整个龟壳最外层。
每一片鳞甲的外缘，
刚好就落在表皮层的凹沟内，
而且也刚好对应着正下方骨骼上的凹陷或沟槽（Sulci）。
表皮层的凹沟也是结合每片个别鳞甲的位置。
鳞甲的生长边缘以及同层鳞甲间的边缘，
受到了表皮层凹沟的影响而产生了皱折。

至于诱发新一层鳞甲成长的原因为何？
还不是很清楚，
目前只知道乌龟在历经一段生长停滞期后，
便会长出新的一层鳞甲来，
例如在冬眠、长时间干旱或豪雨所导致的生长停滞。

当乌龟的生长遇到中止以后，
便会在原本的鳞甲下方长出新的一层鳞甲，
有些乌龟的旧鳞甲会脱落，
并且只留下轻微的凹痕，
伪龟属（Pseudemys）的种类如甜甜圈龟和巴西龟，
饲主们常常能发现龟壳上的鳞甲脱落，
就是属于这一类的乌龟。
有些乌龟的旧鳞甲不会脱落，
而会一层层的添加上去，
例如我们常见的陆龟和箱龟就属这一类，
这就是我们所看见的生长轮。

在大概了解了生长轮之后，
大部分陆龟饲主最关切的，
莫过于生长轮是否能反映出乌龟的实际年龄了？

从乌龟的生长轮解剖学中，
我们初略的理解到，
生长轮主要和陆龟的生长停滞有关。
因此对于风调雨顺且四季分明的＂好年冬＂而言，
乌龟很可能就能够出现很明显的生长轮。
可是这世间往往天灾不断，
如果遇到＂歹年冬＂而导致乌龟成长本来就很慢时，
乌龟就无法出现很明显的生长轮了。
在例如同样是风和日丽的日子里，
幼龟们拼命活动进食的利用机会长大，
而成龟们却可能已经停止生长而将能量用于求偶与繁殖，
那么幼龟与成龟的生长轮肯定又不会一样了。
美国的 Moll 等学者在 1971 年时就发表了，
生长于热带地区的巴西龟（P. scripta），
其生长轮只和出太阳与下雨天有关，
有些巴西龟每一年能出现三至四道生长轮。
因此乌龟身上的每一道生长轮是否就能代表一年，
就成了很大的疑问。

美国的学者 Wilson 等人于 2003 年发表了一篇回顾性的研究，
整理了 145 篇先前针对乌龟生长轮的研究文献，
发现不论是透过生长轮来推断乌龟的年龄，
或者以生长轮来推断乌龟的尺寸，
发现有些品种使用生长轮来推算年龄较可靠，
有些则是推算尺寸较可靠，
但其实都不太可靠！
唯一比较精准的，
要算是地鼠穴龟（Gopherus polyphemus）了。
学者们并且发现，
虽然有些种类的乌龟可透过生长轮来推算年龄，
但也必须经过校对的程序。
美国学者最后的结论是，
乌龟生长轮与年龄相对关系的计算，
要看各个地区和个别种类而定，
无法一体适用。
换个角度来说，
某种乌龟在某一产地的生长轮所推算出来的年龄，
不可以套用至另一产地的相同乌龟身上；
而同一产地中某种乌龟的生长轮所推算出来的年龄，
也不可以套用至同一产地的不同乌龟身上。

西班牙的学者 Bertolero 等人于 2005 年也针对赫曼陆龟（Testudo hermanni）发表了一篇生长轮的研究。
这篇研究透过了照片纪录的方式，
除了比较赫曼陆龟生长轮的增加与年龄的关系以外，
还对照了直接计算陆龟生长轮与透过照片计算两者间的误差。
西班牙的研究人员发现，
透过直接计算陆龟生长轮的方式，
比起透过拍照再计算的方式容易发生漏算的情形。

而透过照片方式来计算赫曼陆龟生长轮，
在 0 至 7 岁的幼龟身上是相当可靠的，
也就是每一生长轮就代表一岁；
但当陆龟年龄介于 8 至 11 岁时，
就比较容易低估实际年龄了。
学者们推测，
这很可能和赫曼陆龟的性成熟有关，
接受研究当地的西班牙赫曼陆龟，
雄龟成熟年龄介于 6 至 8 岁，
雌龟成熟年龄介于 8 至 10 岁。
此外有些已经成熟的赫曼陆龟，
其生长轮会变得很难辨认，
甚至有些陆龟身上的生长轮数目反而是减少的，
因此会导致低估年龄的情形发生。

西班牙学者于是提出了年龄限制的看法，
也就是说陆龟的生长轮和年龄之间，
只有在未成熟的陆龟身上，
才能适用一道生长轮等于一岁的算法，
至于成龟和老龟则不能采用此法。
不过学者们并未说明，
这条规则是否适用在其他产地的赫曼陆龟，
也未指出这条规则是否能套用至其他的乌龟上。

乌龟身上的生长轮，
向来被许多专家或玩家视为鉴定乌龟年龄的依据。
很遗憾的是，
由许多研究的文献看来，
生长轮显然并非可靠的年龄推断方法。
况且某个产地某种乌龟所导出的生长轮与年龄公式，
也无法适用于其他产地的同种乌龟身上，
毕竟各个产地个体所遭遇到的气候变化是不一样的。
计算乌龟年龄最准确的方法，
无非是从孵化出生之日就加以记录，
这是最无庸置疑的方式。
但是如果遇到了出生年分不详的个体，
那么我们就很难计算了。

不论如何，
对于寿命动辄超过 100 岁的陆龟而言，
何必去计较这些小小的误差呢，
除非想要去争取乌龟寿命的新世界纪录。
但我相信，
这也轮不到我们这一代来烦恼，
不如就把这个难题留给孙子辈去解决吧。