从解剖生理学探讨湿度与陆龟隆背之关系
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欧美国家对于陆龟隆背的成因，
发现和湿度有着相当密切的关系，
可惜对于生活在台 湾的陆龟饲主而言，
总认为台湾的海岛型气候已经够潮湿了，
对于湿度与隆背多少抱持着怀疑的态度。
因此我觉得有必要从解剖生理学的角度，
来探讨一下陆龟的隆背和湿度的关系。
湿度对陆龟的影响，
不仅止于幼龟而已。
美国的兽医师 Wright 在 2005 年也发表了，
红腿象龟和黄腿象龟也需要相当的湿度。
地鼠龟和四爪陆龟在干燥的原产地中，
也需要洞穴来获取较高湿度的空气。
因 为陆龟的肺部构造相当的简单，
只有大大的气囊，
而不像骆驼或高鼻羚羊一样，
在鼻腔内具有特殊的构造，
能够抑制湿气从呼出 的空气中散失。
在如此简单的构造下，
乌龟在呼吸的时候，
将丧失相当多的湿气，
而且必须透过血流循环来补充水分，
精 确的说是环绕在肺部的背甲结缔组织，
否则的话乌龟的肺部将脱水干燥而无法运送氧气。
长期的干燥空气，
将使得陆龟肺部周遭的背甲结 缔组织严重的失水，
这也是为何腹甲不会发生隆起的原因，
也就是说如果隆背是和饮食有关的话，
那么腹甲也同样的会发生隆起才对。
超音波造雾机是提高养龟环境湿度的可靠利器。
假设我们在炎热的夏天飞往干燥的沙漠地区，
对于大多是习惯于高湿度的人来 说，
鼻腔的血流遇到了高温干燥的环境，
由于鼻腔黏膜的上皮组织无法适应干燥而发生了撕裂导致流鼻血。
在这个时候喝水是没有帮助 的，
只能用湿手帕来遮住鼻子，
或者在晚上睡觉时遮住用湿手帕遮住脸部。
有些人需要两三天的时间，
才能够适应炎热干燥的气 候。
乌龟可就没有手帕可以用了，
而是寻找植物来做掩护，
因为植物透过叶片散失水分；
或者躲进在某些地点的洞穴 内，
以保护自己不让过多的水分丧失，
然后只有在清晨或黄昏时才爬出来，
以免因高温过热和丧失湿度而受害。
只有在很潮湿的 日子里，
例如下雨天、低气压乌云密布的时候，
陆龟才会终日都保持很活跃，
并且进行绝大部分很消耗体力的活动，
例如求偶和 交配，
因为在进行这些活动时呼吸的频率会增加，
如果在干燥的时间里进行，
势必丧失过多的水分。
所以我们能透过提高湿度的 方式，
来刺激求偶交配的行动。
这在我自己的陆龟上，
就已经很明确的观察到了，
我的陆龟在某次大量的冲水清洗环境时，
被我拍摄到了很难得一见的交配行为。
不过这并不表示陆龟就真的懂得抽象的“思考”，
但对于生物习性而言，
是具有很重要意义的。
我们再回到隆背的议题上。
的确，
乌龟肋骨的分布与角质层的厚度并不一致，
此外在每一椎骨鳞甲下方也都挂了好几个椎体。
刚开 始的时候，
骨质累积还不是很重要，
因为都尚未发生硬化，
况且结缔组织也只在日后要形成的骨化中心产生突出而已。
所以发生硬化成型的是角质层，
这是由结缔组织基质转变而来的。
结缔组织基质支撑著上方的表皮层（皮肤），
就和我们人类身上的皮下组织一 样。
表皮层合成了角质层中的角质素，
角质层会变得坚硬且维持住其形状。
这在较大的乌龟的角质层边缘之表皮层上也会发生，
此 处也是进一步产生成长纹的位置。
透过磷酸钙沉积在结缔组织内的胶原纤维上，
骨骼在更晚期的时候才会形成。
这个过程最先发生在椎体 上，
然后会在肋骨中心，
最后才分布至整个肋骨。
因此决定表皮层形状的，
是经由磷酸钙沉积的结缔组织。
就和人类一 样，
当结缔组织变得脆弱或脱水时，
便会产生皱纹，
因为我们的皮肤内只有薄薄的一层角质素。
如果使用了大量含皮质酮的药 膏，
也可看到这样的现象，
因为皮质酮抑制了胶原的合成。
经过了一段时间以后，
治疗部位的皮肤会变得很薄且有皱纹。
在 乌龟身上角质层的状况和形状是坚硬且固定的，
这是受到了结缔组织和上方的表皮层的影响，
也就是皱纹（隆起或平坦）。
由于脊椎骨也 挂在上面，
因此需要特殊的支撑力，
这样的情况也可在先天脊椎排列失调的个体上发现，
脊椎骨由于横向作用的推移，
导致骨骼 和鳞甲接合处的移位。
乌龟只有需要提升体温以促进新陈代谢时才会去待在烤灯下，并非整天都 喜欢待在酷热的环境中。
也就是说动物需要蛋白质来合成胶原，
而胶原基质的密度对于正常的骨质密度而言，
也 是非常重要的。
因此成长中的乌龟至少需要足够的蛋白质，
才能够合成适量的胶原基质，
如果蛋白质不足的话，
就会试着透过储存更多水分的方式，
来维持结实的体型。
试问如果缺少水分时会发生什么事？
此外水也无法替代胶原，
因为水成分中并不含有磷酸钙，
也就是说骨骼在缺乏蛋白质的情况下，
比起有理想蛋白质供应而有足够的胶原情况，
就算有最理想的水分补充，
骨质的密度还是变得较差。
当乌龟的角质层形成了垄起固定时，
就要花很多的力气，
才能将鳞甲矫正成平整的样子，
这就好像是 我们的手指甲一样，
想要让指甲变形是很不容易的事。
骨骼本身却是个很平滑的组织，
会因受力的大小和频率而产生变形。
这就是说，
骨骼在必要的时候，
能够的不断的破坏并且重新的建构，
不过先决条件是，
结缔组织细胞或骨细胞要在结缔组织基质上，
建立起结缔组织网，
并且磷酸钙要能够在沉积在胶原上。
结缔组织的支撑力并不够强，
不足以将已经硬化的鳞甲给回复拉平，
所以骨骼就隆起变形了，
这和骨板的边缘是没有关联的。
成龟也是一样的，
虽然没什么成长，
龟甲边缘的新生胶原，
在缺水的时候，
只能形成很短的纤维，
在表皮产生沉淀，
此外胶原的合成伴随着沉淀而产生，
并且会固定下来。
乌龟背甲的情况是很特殊的，
因为在薄薄的结缔组织层下方，
就是肺部的气囊了。
乌龟的肺部和肺表面积并不比人类大，
但相较于体型 而言，
乌龟的肺容量是非常大的，
而同样的也需要相当的空气。
乌龟的肺部构造简单，
需要更多的空气才能获得适量的氧气，
或许这是对生活环境的适应，
一般而言动物只栖息在对自己生体条件最理想的区域内。
乌龟的肺脏和哺乳动物大不相同，必须重新了解其解剖生理学，才能深入了解隆背的原因。
当乌龟在呼吸的时候，
我们由背甲下方后腿的皮肤涨缩，
就可以看得很清楚。
乌龟由于身上坚硬的背甲，
所以无法像哺乳动物一样，
能透过肋骨和横隔膜的运动来呼吸。
实际上乌龟也没有横隔膜来分隔胸腔和腹腔。
乌龟利用的是背甲开口处的特殊肌肉运动来导入呼吸的空气，
还有长在背甲结缔组织基质上略具弹性的肺部组织，
如此才能维持肺部的张开。
基于这样的呼吸机制，
乌龟必须很积极的将相当多的空气吸入和呼出，
身为变温动物这是可以承受的，
因 为呼吸的频率和氧气的需求，
会随着温度的下降而降低。
然而当空气又干又热时，
乌龟就有麻烦了，
因为相较于哺乳动物，
乌 龟必须不断的更新肺部内的空气。
肺内的空气不可避免的会聚积湿气，
并且随着呼气时带离肺部。
当乌龟的体温比周遭还要低时，
就 能保存一些湿气在体内，
因为湿气倾向凝结在最冷的位置，
所以遮荫并对于乌龟而言，
并不只是预防过热而已。
这也是为何乌龟所能忍受的最高温度，
会随着干燥的程度而降低的主要原因之一，
因为这可保护乌龟在缺水的时候，
一方面在快速呼吸的时候有足够的湿度冷却作用，
另一方面也可防止肺部的脱水。
如果周遭环境的温度比乌龟更冷也更干的时候，
也会造成乌龟脱水，
因为湿气此时 会在外面凝结。
而乌龟身为变温动物，
要保持新陈代谢的有效进行，
必须维持在特定的温度范围，
对大多数的乌龟而言，
这 个温度是介于 24 至 28 度C，
至少这是真正科学文献上所看得到的资料。
自然而然的，
乌龟似乎在 80% 的相对湿度时，
不 论是就最理想的温度和相对的呼吸频率来看，
都最能保持新陈代谢的有效进行。
这些条件在浓密的草堆或地洞下都可遇见。
乌龟在清晨的 时候晒太阳取暖并进食，
并且寻找特定的地点，
以提供新陈代谢所需的最理想环境。
如果天气太冷了，
就会回到太阳底下再待一 下，
然后才又走开。
光靠喝水并无法预防乌龟的脱水，周遭的空气湿度提升应是饲主努 力的方向。
且长时间都无法改善这样的状况，
乌龟就会由肺部丧失比喝水所能补充的更多湿气。
由于乌龟所喝入的水，
在肠道内会与营养的成分进行混合，
改变并提高了食物的渗透压，
然后透过主动运输的方式从肠道吸收，
这些过程都需要时间和能量，
以提供新陈代谢的需求。
新陈代谢会消耗氧气，
所以需要呼吸空气，
可是每次呼吸的时候，
又会丧失了湿气。
那么乌龟的体内组织该怎么办？
肺部又不能任其干涸，
否则的会乌龟会窒息而死。
此时乌龟会静静的待着，
常常会闭起眼睛以减少水分蒸发的面积，
如果这样做还不够的话，
就会从组织内汲取水分，
而且是不会立刻危急 生命的部位，
这就是结缔组织了，
尤其是紧邻肺部的结地组织，
这也是肺部所附着成长的背甲结缔组织。
有些乌龟也会有夏眠的 行为，
但这并不是在宽阔的天空下进行的，
而是在地洞内并且具备可大都忍受的条件下。
如果居住地完全没有这些环境条件，
或 者因为使用了底部加温，
或者因为环境整体过于干燥，
或者因为底材厚度对乌龟来说太浅了而无法盖住背甲开口的最上缘，
这时侯乌龟会 该怎么办？
乌龟透过喝水，
并不能防止肺部的湿度散失，
对台湾的陆龟饲主而言，
是个极待更新的观念。
本文 对许多乌龟饲主而言或许有些艰深，
不过最简单的结论就是，
饲养乌龟时的空气湿度是很重要的，
如何保湿才是重点所在，
不论是提供高湿度的空气环境或能够保持湿度的底材，
都是可以努力的方向。
