社会行为促进陆龟呼吸道疾病的传播
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尤其是近年来越来越受重视的霉浆菌传染问题，
被视为许多北美野生陆龟族群大量减少的重要原因之一。
虽然在人工环境中的上呼吸道传染，
已有相关的实验和相当的了解，
但对于野生的陆龟而言，
上呼吸道疾病的传染动力学，
其实还没有真正的相关研究来描述。
佛罗里达大学的 Wendland 等人在 2010 年发表了一篇针对地鼠穴龟（Gopherus polyphemus）的研究，
这好提供我们这方面的相关讯息。
美国的这篇研究的进行期间从 2002 至 2006 年长达五年，
透过抽血、临床症状和采集鼻腔冲洗液的方式，
来检查地鼠穴龟遭受霉浆菌感染的情形。
实验过程中总共研究了 1667 只地鼠穴龟，
公母的比例为 1.05:1，
公龟的直线背甲长度超过 18 公分即视为成龟，
母龟的成龟则是直线背甲长超过 22 公分。
野生地鼠穴龟感染霉浆菌的比例很低，但这样的数据不可任意套用至人工豢养的环境。
是由血清学检查、鼻腔冲洗液和临床症状的认定，
总共有 1001 只地鼠穴龟的血清内呈现霉浆菌阳性的反应，
而呈现阴性反应的则有 666 只陆龟。
在霉浆菌阳性的族群中，
公龟出现阳性的高于母龟且具有统计上的意义。
除此以外，
出现阳性反应的陆龟的直线背甲长度几乎都超过了 18 公分。
成龟出现阳性反应的机率是未成熟龟的 11 倍，
而呈现阳性反应的未成熟龟体型也大都介于 18.1 至 22 公分，
总共只有五只是直线背甲长小于 18 公分。
流鼻涕是上呼吸道疾病最主要的邻床症状，
在成龟身上占了绝大多数。
只有 1.4% 的未成熟龟出现了流鼻涕的症状，
而出现流鼻涕症状的成熟公龟占了 10%，
母龟则有 8% 出现了流鼻涕的症状。
幼龟的鼻腔清洗液则完全都无霉浆菌的反应。
另外背甲直线长和霉浆菌感染之间，
呈现了据统计意义的明显相关性。
地鼠穴龟虽然会挤在同一洞穴中，但其实彼此的互动很少，因此未必能以密度取决模式来探讨疾病的传染。
发现其实未成熟的地鼠穴龟其实是更容易感染霉浆菌并出现邻床症状的。
美国学者这样的结果，
其实是很出乎意料之外的。
当然有另一种可能性是，
幼龟在感染霉浆菌以后，
发病速度很快且死亡率很高，
所以比较少被人发现正在感染的个体。
不过美国的学者认为，
他们在五年的研究过程当中，
找到了 146 只地鼠穴龟尸体，
其中仅有 7.5% 是包括刚孵化的未成熟龟。
况且未成熟龟也经常和受感染的成龟躲在同一洞穴理，
因此野生未成熟龟快速发病死亡的看法，
未必占得住脚。
至于为何会造成地鼠穴龟间的上呼吸道疾病传染，
美国的学者提出了很不一样的看法。
作者认为，
陆龟的父母亲并不像哺乳动物一样，
会照顾或哺育自己的后代，
因此成龟与幼龟之间的身体接触非常少，
况且陆龟本身是个独行侠，
所以未成熟陆龟被传染霉浆菌的机会就很低。
一直到性成熟之后，
出现了求偶、交配甚至互斗的行为，
陆龟之间才有比较亲密的接触，
此时就成了容易感染霉浆菌的时机了。
上呼吸道疾病所产生的流鼻涕症状，真的要在性行为时才会彼此传染吗？
密度取决模式（Density-dependent model）通常用于病媒必须透过直接接触的传染；
频率取决模式（Frequency-dependent model）通常用于描述性行为传染的疾病。
至于地鼠穴龟间的霉浆菌传染，
美国学者认为是属于频率取决模式，
也就是是因性行为或求偶行为所导致的传染。
这样的看法对我来说，
真是太新鲜了！
想不到陆龟也有性传染病！
但是从人类医学的角度来看，
我实在很难将上呼吸道疾病和性行为传染病关连在一起！
或许密度取决模式无法解读地鼠穴龟间的霉浆菌传染，
因为陆龟间的互动或亲密接触（尤其是幼龟）本来就不高，
就算躲到同一个洞穴内休息，
也是各睡各的觉，
也不太会骚扰其他的同居份子。
所以从密度取决模式很难解读野生陆龟的霉浆菌传染。
当然更不太可能是幼龟的抵抗力比成龟还要强所致。
不同种类且不同大小的陆龟混养，必须很小心每只陆龟的健康状态。
陆龟饲主往往把不同种类和不同大小的陆龟饲养在一起，
喂食的时候又是大锅饭，
所有的陆龟都共同挤在一起抢食，
这看在很多陆龟饲主眼里是件很爽的场景。
但对于幼龟而言很可能就麻烦大了，
因为原本在野外要长大以后才比较有机会和许多陆龟接触，
如今在人工饲养的环境内从小就暴露在各种潜藏的危险中。
换句话说，
野生陆龟的霉浆菌传染模式，
就无法套用到人工豢养的环境当中了。
对于陆龟饲主而言，
如果要将幼龟和成龟混养在同一个环境中，
就必须很小心并确认成龟的健康状态，
以免幼龟遭到病原的感染而成为第一个发病或受害者。
毕竟此时的陆龟并不像在野外一样，
各过各的生活而很少接触或碰触了。
