2024年4月24日

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走訪達爾瑪提赫曼陸龜的原產地 | 赫曼陆龟

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早在 1899 年時 WARNER 這位學者,
就將一個來自波士尼亞(Bosnia)特雷比涅(Trebinje)長得很像是希臘陸龜(歐洲陸龜)(Testudo graeca)的物種,
描述成達爾瑪提希臘陸龜(Testudo graeca var. hercegovinensis
芬蘭的系統分類學家 PERÄLÄ 在 2002 年的時候又把牠變成了一個單獨的物種:
達爾瑪堤陸龜(Testudo hercegovinensis
可是由於此龜的數量相當稀少,
況且有時候特徵總是不太明顯,
無法繼續維持住一個物種的地位。
達爾瑪堤陸龜在 2004 年一篇由 BLANCK 和 ESSER 所撰寫的通俗科學論文裡,
很正確的被歸類成赫曼陸龜的一個亞種,
也就是達爾瑪堤赫曼陸龜(Testudo hermanni hercegovinensis

在 2006 年 DE LAPPARENT DE BROIN 等人最新的一次系統分類工作中,
赫曼陸龜(Testudo hermanni)被重新定義成一個新的歐洲陸龜屬(Eurotestudo
包含了西部歐洲陸龜(Eurotestudo hermanni)、東部歐洲陸龜(Eurotestudo boettgeri)以及達爾瑪提歐洲陸龜(Eurotestudo hercegovinensis)等三個種。
此一重新定義根據國際動物命名法規(ICZN)是否能生效,
目前來說並不重要,
因為歐洲陸龜屬(Eurotestudo)這個屬名尚未實施。

對我們這些陸龜飼主來說,
烏龜的精確分類學是次要的。
是否遵循發生學上的物種概念成為一個獨立品種,
或者根據生物學上的物種概念僅止於一個亞種,
對於飼養於來說是無關緊要的。
唯一有意義的事實是, 
在我們所飼養的東部赫曼陸龜亞種當中,
也可能出現其他類型的個體。為了親自實地了解這隻「新」烏龜的形態學、生活方式和原產地,
我和我兒子 Manuel 在 2005 年和 2006 年的五月,
在前南斯拉夫的亞得里亞海沿岸,
從北部的伊斯特里亞半島(Istria)一直深入到阿爾巴尼亞邊界,
徹底的專研了一番。

當我們最後一次在克羅埃西亞的時候,
在那裏生活的烏龜都還通稱為東部赫曼陸龜。
有關 WERNER 的描述已被人遺忘,
烏龜愛好者之間也沒人知道此事。

達爾瑪堤赫曼陸龜的體型、紋路和大小和西部赫曼陸龜很類似,
色彩方面則和東部赫曼陸龜(Testudo hermanni boettgeri)相似。
除此以外,
達爾瑪堤赫曼陸龜可以有另兩個亞種的所有特徵。
其背甲大都很高圓,
而且色彩對比很強烈豐富。
底色根據原產地的不同而有所變異,
從淡赭黃色(南方和外島族群)到深橄欖色(伊斯特里亞族群)都有。
第五椎盾上的鑰匙孔圖樣以及黃色臉頰斑點,
相當程度來說是存在的。
也可能完全不具備這兩個特徵。

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後腦的顏色總是介於黃橄欖色至橄欖色。
頭部、四肢和皮膚的色彩依據來源的不同而有所變異,
南部的色彩較淺而北部的色彩較暗。
不過整體而言,
比起位於蒙特內哥羅(Montenegro)東部亞種的色彩還要淺。
四肢一定會有單獨的淺色鱗片。在黃橄欖色的腹甲上,
可見到和西部亞種以及某些東部亞種族群一樣的兩條黑色長條紋。
不過在達爾瑪堤亞種身上的這兩條黑色長條紋,
總是在中線的位置分得很開,
黑色長條紋整體來說也比較狹窄,
而且通常也會呈現撕裂狀或模糊不清,
這和西部赫曼陸龜(Testudo hermanni hermanni)之間是不會搞混的。
喉盾就像西部亞種一樣幾乎沒有黑斑,
而肛盾則有時候無斑點或只有一邊有黑斑。
前至肱盾以及有時候後至肛盾的黑斑,
基本上是透過胸盾和股盾散發而來的。

胸盾中間縫隙的比例,
乃至於股盾間的縫隙,
變異性實在太大了,
不足以當作分辨的記號。
雄龜的大小約介於 14 至 16 公分,
體重介於 600 公克至 800 公克;
母龜則介於 15.5 公分至 17.5 公分大小,
重量介於 850 公克至 1100 公克。
達爾瑪堤赫曼陸龜的尺寸也是北方的個體比南方的大。
我們旅行的目的是要儘可能地針對不同地區族群做比較。
不想在個別的棲息地追蹤大量的烏龜,
只是想調查個四隻個體。
基於這個理由,
在不同的區域只能停留短暫的時間,
如果沒有發現烏龜的蹤跡,
我們很快就會放棄。我們從斯洛維尼亞邊境的重點合適地區開始調查,
不過並不是不會擔心,
因為我們在伊斯特里亞半島南部才有所斬獲。
伊斯特力亞半島從地質學來看,
唯有此區域才適合當作陸龜的棲息地,
因為北部區域是由灰色的砂岩和泥灰岩所組成的。
從南部開始,
伊斯特里亞半島的地面變成了白堊岩,
海拔高度至 450 公尺,
至少在早年的時候,
與地中海植被共同形成了一個理想的烏龜生活環境。
如今伊斯特里亞已經高度開發,
並且被觀光業和農業所佔領。

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雖然從其他所有的分布區域來看很難想像,
但是來自伊斯特里亞的陸龜始終還是被當成了東部赫曼陸龜。
根據 PERÄLÄ 在 2002 年的研究,
達爾瑪堤赫曼陸龜的分布區域,
是從扎達爾(Zadar)南部才開始出現的。
此一聲明至今也還未受到一些學者的認可採用。
所以當我們發現第一批烏龜有兩側的鼠蹊盾時,
也感到有些困惑。
這是小型三角型的腹股溝鱗甲,
位於腹盾和緣盾間的大腿骨凹陷處,
通常在西部和東部亞種的身上兩側都有,
但基本上達爾瑪提亞種身上應該就沒有。
右圖這隻 16 公分長公龜的四肢和頭部之顏色很深,
身上只有少量的橄欖色鱗片。
不過背甲上深黃橄欖色的整體紋路,
更像是達爾瑪堤赫曼陸龜。
延著伊斯特里亞長達 1800 公里的克羅埃西亞海岸區
是個狹長的地帶,
海岸寬度最大只有 15 公里,
高聳的山脈有些界於 1200 公尺至幾乎 1800 公尺。
這個山脈區隔了海岸區的地中海氣候和內陸的大陸型氣候。
在這樣的環境下克羅埃西亞只有在沿岸地帶有陸龜的蹤跡。
在北部伊斯特里亞順這海岸往南的方向,
呈現很巨大的溫度梯度。
在這個季節尤其是在夜間,
我們都能夠感受得到,
甚至可從植被看得出來。
在某個夏季的夜裡,
我們還看見了帕格島(Pag)。
定居在當地的農民一直以來很費力地用手工來搬走石頭,
並且堆砌在起盤狀的石牆泥土之間,
以便至少能種植橄欖樹、葡萄樹和一些蔬菜。
其他的石頭就被用來堆成好幾公尺高的圍牆或石堆。在這樣的區域裡,
就算是喜歡岩石地形的陸龜,
也有幾百年沒再被人發現了。
白色的鈣石和岩石經過烈日的曝曬後也變成了灰色的。
有些地帶特別是沿岸島嶼,
就像是月球的表面一樣。

左圖這隻就很清楚,
這隻公龜在兩側緣甲大腿骨凹陷處就沒有鼠蹊盾。
另有兩隻個體,
一隻 13 公分大的母龜和一隻公龜成體,
都有鼠蹊盾。
這四隻烏龜都無法從整體紋路來區分,
毫無疑問的應該都是達爾瑪提赫曼陸龜。越往南邊的搜尋區域地勢就越傾斜且岩石越多,
有些地點甚至有陡峭的山坡。
山坡上的植物生長從只能有些許光造透過的非常茂密灌木林,
慢慢轉變成整潔的森林。
灌木林主要由非洲圓柏(Juniperus procera)組成的,
之間夾雜著零星的腓尼基刺柏(Juniperus phoenicea)。
在陽光直射處和矮灌木之間與下方,
生長著豐富的開花且多汁的食用植物。

我自然導覽的書籍內讀到過,
從非洲圓柏的木頭上所沾到的焦油,
對於皮膚起疹子很有用,
我覺得根本就是種反諷,
因為非洲圓柏造成了我們的手臂和大腿起疹子,
而不是改善疹子。

就像整個地中海區域一樣,
克羅埃西亞海岸從前的森林也遭到砍伐用於造船。
最主要是介於第十和第 18 世紀之間,
威尼斯人在附近的島嶼建造了大型的造船廠,
導致壯麗的原始森林遭到徹底砍伐。
不同的強風,
特別是布拉風(Bora),
使得剩餘的地方留下了沒有經濟價值的岩石沙漠景觀。
有些地點僅剩的零星腐植質殘餘也被帶走,
僅有少數頑強的低矮叢林和雜草才能夠牢牢依附的在岩縫中。
還有一些景觀就只剩下岩屑堆,
連提供綿羊和山羊吃的食物都沒有。
很遺憾的是,
這些從前被當成農地的丘陵和平原如今仍充滿著地雷。
在這個已經 15 年未被糟蹋的荒野地區,
陸龜的族群迅速恢復。
特別是這個地區的邊緣地帶,
我們在短時間內就找到了不同年齡層的陸龜,
這表明了,
在埋設地雷的地帶之陸龜族群應該再度的穩定下來了。
對我們陸龜愛好者來說絲毫不會感到高興,
因為這個區域的地雷有朝一日還是必須進行清理。
不過基於岩質的地質,
唯有掃雷車才能辦到。
農夫也會從旁協助,
蓄意在此區域放火,
透過火焰來引爆地雷。
這意味著末日將降臨至生活在當地的絕大部分陸龜。
唯有少數的烏龜能在這種火災中劫後餘生,
通常也會有嚴重的燒傷。
在使用於農業的區域如今絕大部分已經沒有陸龜了。
有個老農婦告訴我們,
在她耕作的田地裡已經有好多年沒出現陸龜了,
對此她感到很高興。在他處的這種耕作區,
有些地方還有"殘存烏龜"出現,
但就像我在自己著述內曾經報導過的,
這些烏龜不會有繼續生存下去的機會。

不過沿岸地區也還提供了綿延平緩的山丘,
上頭多少有茂密的植被。
這裡還有些相當原始的陸龜生境,
此區域必要的話也會被陸龜當吃草的地點。
很遺憾的是和其他國家比起來,
例如更南方的蒙特內哥羅(Montenegro)、希臘或薩丁島,
此處的陸龜族群密度相當的低。 
在大規模砍伐原本森林豐富的地中海植被之前,
達爾瑪堤赫曼陸龜肯定也相當廣泛的出現在合適的區域,
從伊斯特里亞直到蒙特內哥羅北邊。
在另一個與佈滿地雷的地中海灌木林比鄰的農業區域,
有個農夫告訴我們,
烏龜數量在他的農地裡已經又再度遽增了。
沒多久他老婆就從田地裡帶了一隻亞成體母龜給我們,
而且堅持要我們帶走,
我們最後是把烏龜放進地中海灌木林裡。 陸龜始終被農夫視為有害的動物,
而且也是他們所牧養的山羊或綿羊的食物競爭者,
如果看到了就會像從前一樣打死。

根據我們的發現,
達爾瑪堤赫曼陸龜的分布區域,
從伊斯特里南部開始,
直到內雷特瓦(Neretva),
最終到莫斯塔爾(Mostar)地區的河口和山谷。
和東部赫曼陸龜的重疊分布區域,
則是在沿著約 180 公里長的海岸線,
深入到蒙特內哥羅內陸地區的布德瓦(Budva)。
在這個相當大範圍的混合區域中,
經常有混種出現,
也就是達爾瑪提赫曼陸龜和東部赫曼陸龜的雜交種。
蒙特內哥羅邊境的烏龜族群密度非常的高,
我們在 2006 年五月份的短短幾天內,
總共就見到了六隻烏龜橫越馬路。
其中有兩隻被輾斃在路旁。我們在部德瓦的南邊所發現的烏龜,
基於體型大小和明顯可見的鼠蹊盾,
此外還根據其餘的外觀,
主要是歸類為東部亞種。

在蒙特內哥羅發現的非常多東部赫曼陸龜,
其體色都很深。
不過我們只吃驚了一下下,
因為那裏終究是東部赫曼陸龜分布區域的北界。

在我們 2005 年五月份從伊斯特里到內雷特瓦河口的旅程中,
總共檢視了 20 個推測的烏龜生境,
而實際上真正只有 9 個是棲息地,
並且總共找到了 33 隻烏龜。
在 2006 年五月份我們從內雷特瓦開始,
直到阿爾巴尼亞邊界的溪谷,
總共調查了 23 個推測的生境。
在其中的 19 個我們找到了 92 隻烏龜,
測量了體重並拍攝照片。
所以兩次的旅程總共在 28 個生境中記錄了 125 烏龜。
其中的 11 個棲息地是分布在內雷特瓦北邊,
另有 10 個是介於內雷特瓦和布德瓦之間,
還有 7 個是介於布德瓦和阿爾巴尼亞邊界。
總共有 42 隻個體可以歸類成達爾瑪提赫曼陸龜。對於普羅大眾而言,
達爾瑪堤赫曼陸龜很難與其他亞種區分。
就算透過鼠蹊盾的幫助也很有限,
因為達爾瑪堤赫曼陸龜也會有一側或兩側的鼠蹊盾,
況且也不罕見。
此外我也見過完全無腹股溝鱗甲的西部亞種和東部亞種個體,
可是一隻烏龜如果缺少這片盾板,
第一個要想到的品種應該是達爾瑪堤赫曼陸龜。

我們針對 11 個棲息地的 42 隻達爾瑪提赫曼陸龜的野地調查,
顯示有 60% 的個體兩側都沒有鼠蹊盾,
有 14% 的個體是單側,
而有 26% 甚至兩側都有!
有 65% 的個體在第五椎盾多少有鑰匙孔圖樣出現。

所以我們可以看出,
要辨認赫曼陸龜亞種間彼此的不同,
並非是那麼容易,
對於初學者來說,
唯有出現明顯且典型的區分特徵,
才能夠分辨出彼此的不同。

原文網址:
http://www.testudo-farm.de/html/kroatienexkursion.html

作者:Wolfgang Wegehaupt
翻译:北京天佑 16KM.NET
编辑:北京天佑 reptilezoo.cn
日期:2015年1月1日

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