陸龜的生理學向來是個很令人著迷的領域，
可能的主要原因一方面是陸龜是個很受歡迎的動物，
另一方面對於大部分的陸龜愛好者而言，
有關陸龜的知識取得不易，
或說陸龜還有太多不為人知之處。
透過陸龜生理學的研究，
也是人類逐步了解陸龜的重要途徑。
可能的主要原因一方面是陸龜是個很受歡迎的動物，
另一方面對於大部分的陸龜愛好者而言，
有關陸龜的知識取得不易，
或說陸龜還有太多不為人知之處。
透過陸龜生理學的研究，
也是人類逐步了解陸龜的重要途徑。
大部分學者對於陸龜生理學的研究，
主要集中於消化生理和繁殖生理等領域。
相對而言，
有關陸龜的眼、耳和鼻的研究就比較少見。
但陸龜和人類一樣，
有眼睛可以看，
有耳朵可以聽，
有鼻子可以聞。
這些都是日常生活極為重要的感官，
不論對於食物的攝取或配偶的尋找，
都扮演著很重要的角色。
主要集中於消化生理和繁殖生理等領域。
相對而言，
有關陸龜的眼、耳和鼻的研究就比較少見。
但陸龜和人類一樣，
有眼睛可以看，
有耳朵可以聽，
有鼻子可以聞。
這些都是日常生活極為重要的感官，
不論對於食物的攝取或配偶的尋找，
都扮演著很重要的角色。
其實我們在先前的探討中，
已經談過了陸龜的視覺生理，
例如紅腿象龜的空間概念、紅腿象龜追隨凝視的能力和納米比亞小豹龜對色彩的選擇等三篇，
都肯定了陸龜的視覺能力；
而在陸龜的聽覺生理方面，
我們曾經談到過母赫曼陸龜偏愛的呻吟聲調一文，
提到了聽覺在繁殖過程所可能扮演的角色。
那麼嗅覺呢？
陸龜會聞一聞食物決定要不要吃，
相信是很多飼主都曾觀察過的現象，
可是陸龜的嗅覺是否也和繁殖生理息息相關，
這是很值得深入了解的。公龜不愛聞沒有氣味、不同品種、公龜和未成熟母龜的氣味。對公龜而言，敏銳的嗅覺在傳宗接代方面具有很重要的意義，節省尋找配偶時的體力和時間，是最顯而易見的好處。
已經談過了陸龜的視覺生理，
例如紅腿象龜的空間概念、紅腿象龜追隨凝視的能力和納米比亞小豹龜對色彩的選擇等三篇，
都肯定了陸龜的視覺能力；
而在陸龜的聽覺生理方面，
我們曾經談到過母赫曼陸龜偏愛的呻吟聲調一文，
提到了聽覺在繁殖過程所可能扮演的角色。
那麼嗅覺呢？
陸龜會聞一聞食物決定要不要吃，
相信是很多飼主都曾觀察過的現象，
可是陸龜的嗅覺是否也和繁殖生理息息相關，
這是很值得深入了解的。公龜不愛聞沒有氣味、不同品種、公龜和未成熟母龜的氣味。對公龜而言，敏銳的嗅覺在傳宗接代方面具有很重要的意義，節省尋找配偶時的體力和時間，是最顯而易見的好處。
我們這次要探討的主題，
就是針對陸龜嗅覺所進行的研究，
這是義大利學者 Galeotti 等人在 2007 年所發表的，
義大利的這位學者的研究主軸，
可說主要集中在赫曼陸龜的生理學，
我們先前所探討過的母赫曼陸龜偏愛的呻吟聲調一文，
也是 Galeotti 所發表的論文。
就是針對陸龜嗅覺所進行的研究，
這是義大利學者 Galeotti 等人在 2007 年所發表的，
義大利的這位學者的研究主軸，
可說主要集中在赫曼陸龜的生理學，
我們先前所探討過的母赫曼陸龜偏愛的呻吟聲調一文，
也是 Galeotti 所發表的論文。
義大利的這次的實驗是在 2002 年和 2003 年的五月至六月間進行的，
實驗的對象總共有 20 隻公龜和 20 隻母龜，
赫曼陸龜的來源是義大利中部的陸龜保育中心。
進行實驗的人員都是同一個研究人員，
而且在實驗期間也負責餵食陸龜食物。
實驗的做法在陸龜的鼻子前面 2 公分處，
放置了兩支裝有不同氣味的注射筒。
有關氣味的蒐集的方式，
研究人員是用棉花棒在陸龜的大腿處和泄殖腔處摩擦，
然後將摩擦過後棉花棒放入注射筒內，
如此一來，
不同氣味的注射筒，
從外觀上是無法由視覺來區分的。
實驗的對象總共有 20 隻公龜和 20 隻母龜，
赫曼陸龜的來源是義大利中部的陸龜保育中心。
進行實驗的人員都是同一個研究人員，
而且在實驗期間也負責餵食陸龜食物。
實驗的做法在陸龜的鼻子前面 2 公分處，
放置了兩支裝有不同氣味的注射筒。
有關氣味的蒐集的方式，
研究人員是用棉花棒在陸龜的大腿處和泄殖腔處摩擦，
然後將摩擦過後棉花棒放入注射筒內，
如此一來，
不同氣味的注射筒，
從外觀上是無法由視覺來區分的。
觀察者本身也不清楚注射筒內的氣味成分，
而紀錄者記錄了兩分鐘內陸龜轉頭去聞特定注射筒的次數。
為了測試注射筒的方式是否可行，
研究學者先以桃子果汁和蒸餾水進行了測試，
結果發現在 40 隻受測的赫曼陸龜之中，
僅有一隻陸龜不去嗅含有桃子果汁注射筒。
在第二次檢視中，
研究人員用陸龜氣味和和蒸餾水做比較，
結果發現有 29 隻陸龜（14 公 15 母）只會去嗅含有陸龜氣味的注射筒，
另有 11 隻赫曼陸龜只會去嗅含有蒸餾水的無氣味注射筒。
也就是說以注射筒方式的氣味實驗是可行的。母龜不會特別針對不同性別和成熟度的氣味去做區分，並不代表沒有能力，也可能是漠不關心的表現。畢竟母龜在交配過程扮演著被動或被迫的一方。
而紀錄者記錄了兩分鐘內陸龜轉頭去聞特定注射筒的次數。
為了測試注射筒的方式是否可行，
研究學者先以桃子果汁和蒸餾水進行了測試，
結果發現在 40 隻受測的赫曼陸龜之中，
僅有一隻陸龜不去嗅含有桃子果汁注射筒。
在第二次檢視中，
研究人員用陸龜氣味和和蒸餾水做比較，
結果發現有 29 隻陸龜（14 公 15 母）只會去嗅含有陸龜氣味的注射筒，
另有 11 隻赫曼陸龜只會去嗅含有蒸餾水的無氣味注射筒。
也就是說以注射筒方式的氣味實驗是可行的。母龜不會特別針對不同性別和成熟度的氣味去做區分，並不代表沒有能力，也可能是漠不關心的表現。畢竟母龜在交配過程扮演著被動或被迫的一方。
接下來第一個要進行的是物種的氣味辨認。
研究學者為求客觀，
在希臘陸龜（Testudo graeca）和赫曼陸龜（Testudo hermannii）兩種陸龜，
各採集了 80 隻個體的氣味（公母龜各 40 隻），
然後才將棉棒裝入注射筒內給受測的赫曼陸龜聞聞看。
測試的結果發現，
不論是公龜或母龜，
去嗅同種氣味（赫曼陸龜）的次數都比異種（希臘陸龜）氣味的次數來得高，
平均而言是三次比一次，
達到統計學上的顯著差異。
也就是說，
赫曼陸龜偏愛聞自己同種類的氣味。
研究學者為求客觀，
在希臘陸龜（Testudo graeca）和赫曼陸龜（Testudo hermannii）兩種陸龜，
各採集了 80 隻個體的氣味（公母龜各 40 隻），
然後才將棉棒裝入注射筒內給受測的赫曼陸龜聞聞看。
測試的結果發現，
不論是公龜或母龜，
去嗅同種氣味（赫曼陸龜）的次數都比異種（希臘陸龜）氣味的次數來得高，
平均而言是三次比一次，
達到統計學上的顯著差異。
也就是說，
赫曼陸龜偏愛聞自己同種類的氣味。
後續的觀察紀錄可就有趣了。
研究人員發現，
在公龜氣味與母龜氣味的觀察中，
公龜很愛聞母龜的氣味，
但不愛嗅公龜的氣味，
且達到統計學上的顯著差異；
而母龜則對這兩種氣味沒有任何偏愛。
另外在成熟母龜氣味與未成熟母龜氣味的觀察中，
顯然也很愛嗅成熟母龜的氣味，
而不去聞未成熟母龜的氣味，
同樣也達統計學上的顯著差異；
母龜也對這兩種氣味沒有任何的偏好。
研究人員發現，
在公龜氣味與母龜氣味的觀察中，
公龜很愛聞母龜的氣味，
但不愛嗅公龜的氣味，
且達到統計學上的顯著差異；
而母龜則對這兩種氣味沒有任何偏愛。
另外在成熟母龜氣味與未成熟母龜氣味的觀察中，
顯然也很愛嗅成熟母龜的氣味，
而不去聞未成熟母龜的氣味，
同樣也達統計學上的顯著差異；
母龜也對這兩種氣味沒有任何的偏好。
義大利的這個實驗結果表明，
至少對赫曼陸龜而言，
公母龜的嗅覺是有所差異的。
母龜對於食物和同種的氣味會有所選擇或偏好，
代表著嗅覺是母龜用以選擇食物和確保同種交配的感官之一。
區分同種氣味其實對赫曼陸龜是非常重要的，
因為在赫曼陸龜與希臘陸龜甚至緣翹陸龜（Testudo marginata）三者，
原產地有著很大的重疊，
而背甲紋路有時候也相當類似，
這時候費洛蒙（或稱外激素）就扮演著很重要的角色，
能協助陸龜分辨彼此品種的異同。陸龜的嗅覺不僅是用來挑選食物而已，嗅覺對於擇偶也扮演著很重要的角色。在擁擠群養或異種混養的環境中，陸龜出現了異常地的擇偶表現，或許並非精神異常造成的，而是個體氣味受到汙染所致。
至少對赫曼陸龜而言，
公母龜的嗅覺是有所差異的。
母龜對於食物和同種的氣味會有所選擇或偏好，
代表著嗅覺是母龜用以選擇食物和確保同種交配的感官之一。
區分同種氣味其實對赫曼陸龜是非常重要的，
因為在赫曼陸龜與希臘陸龜甚至緣翹陸龜（Testudo marginata）三者，
原產地有著很大的重疊，
而背甲紋路有時候也相當類似，
這時候費洛蒙（或稱外激素）就扮演著很重要的角色，
能協助陸龜分辨彼此品種的異同。陸龜的嗅覺不僅是用來挑選食物而已，嗅覺對於擇偶也扮演著很重要的角色。在擁擠群養或異種混養的環境中，陸龜出現了異常地的擇偶表現，或許並非精神異常造成的，而是個體氣味受到汙染所致。
對公龜而言，
嗅覺差異所帶來的繁殖意義就更重要了。
公龜在繁殖後代上扮演著主動出擊的角色，
正如同我們在歐系陸龜的求偶、交配和繁殖一文中所提到的，
公龜的求偶儀式其實是相當的粗暴，
可說是用霸王硬上弓的方式才得逞的。
也因此除了要能分辨食物和同種以外，
公龜對於母龜的氣味也特別有偏好，
母龜氣味愈濃的就愈能引起公龜的興趣，
總不能騎上其他公龜上演同性戀吧，
而亞成體的母龜還不成氣候，
公龜的興致也同樣缺缺。
嗅覺差異所帶來的繁殖意義就更重要了。
公龜在繁殖後代上扮演著主動出擊的角色，
正如同我們在歐系陸龜的求偶、交配和繁殖一文中所提到的，
公龜的求偶儀式其實是相當的粗暴，
可說是用霸王硬上弓的方式才得逞的。
也因此除了要能分辨食物和同種以外，
公龜對於母龜的氣味也特別有偏好，
母龜氣味愈濃的就愈能引起公龜的興趣，
總不能騎上其他公龜上演同性戀吧，
而亞成體的母龜還不成氣候，
公龜的興致也同樣缺缺。
公龜的嗅覺偏好或選擇，
從另一個角度來看，
能夠減少擇偶時浪費太多的時間和力氣。
而母龜不太區分母龜氣味或成熟氣味，
也不代表沒有其嗅覺沒有分辨的能力，
或許只是漠不關心或無所謂的表現而已。
其實在歐洲澤龜（Emys orbicularis）的研究也發現，
遭到實驗去除嗅覺功能的個體，
其繁殖行為降低了 60-70%，
顯見嗅覺在烏龜傳宗接代行為所扮演的關鍵角色。
從另一個角度來看，
能夠減少擇偶時浪費太多的時間和力氣。
而母龜不太區分母龜氣味或成熟氣味，
也不代表沒有其嗅覺沒有分辨的能力，
或許只是漠不關心或無所謂的表現而已。
其實在歐洲澤龜（Emys orbicularis）的研究也發現，
遭到實驗去除嗅覺功能的個體，
其繁殖行為降低了 60-70%，
顯見嗅覺在烏龜傳宗接代行為所扮演的關鍵角色。
無論如何，
對於喜歡群養或異種混養的陸龜飼主而言，
可就要注意烏龜彼此接觸後的體味汙染或遮蓋了。
我們偶爾能聽到陸龜發生了同性交配或跨種交配的消息，
很多人會將陸龜的這種怪異行為歸咎到環境緊迫所導致的精神異狀，
我們當然不能排除環境緊迫和精神異常的可能性，
但當我們知道了嗅覺對陸龜繁殖的重要性以後，
或許日後再度遇到陸龜發生同性交配或異種雜交時，
要先想想看個體間氣味混雜所導致的辨認錯誤，
而不是直指陸龜發生了無藥可救的精神異常。
對於喜歡群養或異種混養的陸龜飼主而言，
可就要注意烏龜彼此接觸後的體味汙染或遮蓋了。
我們偶爾能聽到陸龜發生了同性交配或跨種交配的消息，
很多人會將陸龜的這種怪異行為歸咎到環境緊迫所導致的精神異狀，
我們當然不能排除環境緊迫和精神異常的可能性，
但當我們知道了嗅覺對陸龜繁殖的重要性以後，
或許日後再度遇到陸龜發生同性交配或異種雜交時，
要先想想看個體間氣味混雜所導致的辨認錯誤，
而不是直指陸龜發生了無藥可救的精神異常。