2024年4月24日

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影響希臘陸龜在西班牙東南部分布的因素 | 希腊陆龟

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經常在野外走動或者探索生態的老手,
都很清楚大概在哪種環境可以找到哪些物種,
而哪些環境可以不用浪費時間去搜尋。
特別是對於喜歡躲躲藏藏的動物而言,
如果花費太多的時間尋找而徒勞無獲,
這種事特別常發生在新手的身上。
如果能有一些有用的資料能夠參考,
那麼不論是在生態之旅時尋找特定的物種,
或飼養某物種時的環境佈置,
都會有很大的助益。
陸龜也算是喜歡躲藏的動物之一,
德國的陸龜專家 Wofgang Wegehaupt 累積了數十年的經驗,
很清楚要在哪些地點或地貌才能找到陸龜,
不過那畢竟是老手個人的經驗談,
未必全然客觀可信。
那麼學術方面是否也有相關的研究可供參考呢?
我們這次要探討的文章,
就是研究希臘陸龜(Testudo graeca)在原產地的分布,
這是西班牙學者 Anadón 等人在 2006 年所發表的研究,
他們針對西班牙東南部希臘陸龜的原產地進行各種環境的分析,
以找出影響希臘陸龜分布的重要因子。
西班牙的學者針對了原產地的氣候、地勢起伏、岩石學和土地使用的因子進行調查,
藉以了解影響希臘陸龜分布最重要的因子有哪些。
西班牙東南部的希臘陸龜分布區,
是屬於年均雨量 200 至 570 mm 的半乾燥氣候區。
由於地毯式搜索陸龜的存在與否是不可能的,
學者們對於陸龜存在與否的資料搜集,
主要是訪談牧羊人而來的。
由於牧羊人長年在許多固定的區域放牧,
因此很清楚在哪些地點見到了陸龜。
此外研究人員也參考了自己和其他自然學者的資料,
定位出在哪些地點有無希臘陸龜的存在。
然後學者們將這整個研究的範圍面積,
以一平方公里方格的方式來劃分,
總共蒐集了 867 個方格(平方公里),
其中有 235 個方格(平方公里)內有希臘陸龜,
而 632 個方格(平方公里)內則無希臘陸龜。西班牙的研究發現,希臘陸龜比較可能出現在矽土材質的底床,而非壤土材質的底床。根據學者推測這可能和希臘陸龜會挖洞的習性有關,因為乾燥壤土過於密實難以挖掘,而矽土材質鬆散,有利於挖洞產卵、冬眠和夏眠。
從這些方格的區域內,
學者們進行了氣候、地勢起伏和岩石學以及土地使用等的資料分析。
氣候的分析包含了:
四季的雨量、溫度、缺水、最冷月份的平均最低溫、年均霜凍的天數、年均每日平均低溫等等;
在地勢起伏和岩時學方面的分析則包含了:
海拔、斜坡、陽光觀點、遮蔭觀點、底質礦物結構、底質結構的粗細等等;
至於土地使用方面的分析則包含了:
灌木叢、乾燥木本作物、乾燥草本作物、灌溉木本作物、灌溉草本作物、都市或工業區等等。
之後學者們以這些資料進行了詳盡而複雜的計算和比較,
試圖找出影響希臘陸龜分布的重要因子和順序。
研究的結果發現,
影響西班牙東南部希臘陸龜分布的環境因子中,
氣候是最重要的,
其次是地勢起伏,
最後才是土地使用。
如果細分來看,
以氣候來說,
希臘陸龜出現的最理想年均雨量是 275 mm;
以地勢起伏和岩石學來說,
陸龜的存在的底質,
與矽土岩性有強烈的正相關,
而與石灰岩和碳酸鈣結構有強烈的負相關。
至於土地使用來說,
陸龜的存在與否和灌木叢的密度最有關,
其他的農作區則遭到陸龜的拒絕。
西班牙的學者進一步地分析發現,
和希臘陸龜存在與否最強烈關聯性的因子,
就是年均雨量了。
希臘陸龜在雨量 275 mm 時出現的可能性最大,
超過了 300 mm 以後反而減少了。
學者指出,
這可能和 300 mm 以上雨量區的植被有關,
因為樹冠的密度開始更高,
反而影響到了陸龜的日曬和溫度調節。
而在 275 mm 以下雨量區的植物稀少,
對於草食性的陸龜來說,
可吃的食物資源太少了。西班牙的學者發現,影響希臘陸龜出現與否的最重要單一因子乃是年均雨量,其次則是霜凍日數。而灌木叢比例越高也越容易有陸龜出現。但這些單一影響因子歸根究柢起來,都還是和雨量的多寡脫離不了關係。
影響希臘陸龜出現與否的第二重要單一因子,
是每年霜凍的日數。
每年霜凍日數在 20 至 30 天最可能出現希臘陸龜,
過多或過少反而不易出現。
這是個很怪異的現象。
不過西班牙的學者分析指出,
這可能還是跟雨量有關,
地中海地區的氣候主要是冬雨型的氣候,
霜凍的天數越多代表降雨越多。
此外灌木叢這個影響陸龜存在的因子,
其實也是和雨量有間接的相關,
因為雨量太稀少時灌木叢就減少。
也就是說,
許多環境因子其實歸根究柢都和雨量有關。
另一個令我感到很有趣的發現是,
希臘陸龜比較容易出現在矽土材質的底床區,
而和壤土材質的底床區成強烈負相關。
西班牙的作者指出,
這可能和希臘陸龜的挖掘習性有關,
因為陸龜必須挖土產卵,
而夏季時也可能挖洞進行夏眠。
壤土材質在乾燥時容易結成硬塊,
不利於陸龜的挖掘。
這和許多陸龜飼主的底床施工背道而馳。
此外西班牙的研究發現希臘陸龜不愛石灰質的底床,
也和德國陸龜專家 Wolfang Wegehaupt 有所不同。
經常走訪陸龜原產地的 Wolfgang Wegehaupt 在<<歐洲烏龜的生活環境和生活方式>>一書中提到了,
歐系陸龜在原產地並不會隨意地出現,
陸龜不僅對植相有特定的需求而已,
也只會出現在特定的熱島區域, 
這些初級生活環境的特點是陽光充足的防風熱島,
這些熱島主要位於山丘間的灌木林。
而熱島區域的另一特色是空氣流動性低且底面濕度高。
在熱島區域內所形成的小氣候,
對陸龜而言是非常重要的,
清晨時由於劇烈日夜溫差形成的露水,
提供了原生地陸龜很重要的保濕和水分來源。 
很可惜的是,
這些細節在西班牙的研究中都未提及。經常走訪歐系陸龜原產地的 Wolfgang Wegehaupt 認為,熱島區域才是陸龜最喜歡的初級生活環境,這種環境的特點是陽光充足、防風、空氣流動性低且清晨地面濕度高。 
我們並非要偏袒哪一方的觀點,
但我們一再地提醒,
研究不能只看結果,
必須詳看其材料和方法。
撇開德國 Wegehaupt 的個人經驗談不說,
就西班牙這篇希臘陸龜的實驗方法來看,
也的確有令人起疑慮之處。
首先是陸龜存在與否的資料來源,
西班牙學者竟然絕大部分都是由牧羊人所提供的!
真正實地走訪調查和紀錄的只佔極少數!
學者只需在研究室搜尋和比較資料就能寫論文,
還真輕鬆自在哩。
再說牧羊人到野外的目的不是為了找陸龜,
沒被見到也不等於不存在;
況且牧羊人只會帶羊群到可以吃草放牧的地方,
其他的位置就不會花時間特別去探索一番。
也就是說,
由牧羊人所提供的陸龜出現與否資訊,
很可能就有極大的誤差。
況且 Wolfgang Wegehaupt 也提到了,
牧人為了放牧放火燒掉灌木林好讓野草生長以利放牧,
不但直接燒死了灌木林內的陸龜,
也破壞了陸龜賴以生存最重要的熱島區域,
因為牧人並不願見到灌木林生長阻礙牲畜吃草。
作者認為陸龜失去了初級生活環境後,
只能退而求其次待在次級生活環境。 
此外,
西班牙的學者以一平方公里的方格來探討陸龜的存在與否,
也是種很不可靠的劃分方式。
一平方公里或許對人類而言沒啥大不了的,
尤其是從衛星地圖的角度來看,
但我們如今要談的是體型渺小且動作緩慢的陸龜。
何況一平方公里內的地景,
不論是斜坡、植被、地勢、溪流甚至微氣候等,
都可能產生極大的變化。
這些對陸龜而言極重要的生活環境因子,
全都被人為的『大區塊(一平方公里)』劃分給稀釋或忽略掉了!
也難怪西班牙的研究看不出這些因子對陸龜的影響力了,
更別提作者們並未實際走訪探查陸龜的原產地,
無法探討是否有如 Wolfgang Wegehaupt 所宣稱的,
陸龜主要出現在陽光充足、防風、空氣流動性低且清晨地面濕度高的熱島!希臘陸龜原產地之一景。在小小的一百平方公尺內,地景可能就會產生極大的變化,不論是海拔、地勢起伏、斜坡、溪流、植被,甚至是微氣候,遑論是一平方公里的大範圍。但是一平方公里內的年均雨量和霜凍日數變化,尚不至於差異過大。
無論如何,
西班牙的這篇希臘陸龜研究,
也算提供了一些資料供我們參考或思考。
雖然以一平方公里方格的劃分,
範圍實在太大了,
很容易忽略掉許多重要的因子或細節。
但至少在年均雨量或霜凍日數的資料而言,
一平方公里的範圍還不至於誤差過大,
畢竟天候乃是屬於大面積的變化。
因此就這氣候的分析資料來看,
我們相信希臘陸龜也很愛水,
但是陸龜不會出現在雨水豐富區的主要原因,
或許正如西班牙學者所分析的,
乃是日曬受到了樹冠層密度的影響。

作者:Erich Sia
翻译:北京天佑 16KM.NET
编辑:北京天佑 reptilezoo.cn
日期:2015年1月1日

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