2024年4月25日

北京天佑工作室

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雨量对斑点珍龟成长和萎缩的重要性

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大部分的人都知道,
陆龟对于恶劣环境的适应能力很强,
能够长期不吃不喝的,
还可继续生存下去。
可我们不知道的是,
陆龟在遇到环境恶劣不易谋生的时候,
身材是否和人类一样也会走样?
或者因为坚硬龟壳的关系,
得以继续保持原本的体型?

很凑巧的,
南非的学者 Loehr 等人于 2007 年发表了一篇论文,
或许能给陆龟饲主们一些答案。
这是篇以有世界最小陆龟之称的斑点珍龟(Homopus signatus signatus)为对象的研究,
世界最小的陆龟生存于相当恶劣的环境,
因此应付饮食短缺可说是家常便饭。
也由于是体型最小的陆龟,
目前记录到的个体之最大背甲直线长为 11 公分,
只要体型或壳型有所变化,
也比较容易出现较大的差异性。

斑点珍龟分布于南非西北方的干燥气候区,
主要的降雨是发生在冬季,
原生态区以岩石地形为主,
斑点珍龟主要就躲藏在岩缝之中,
并且以当地的植物维生。
母的斑点珍龟每次只能产下一颗卵,
而卵的大小和母龟的体型和身体状况之间有着强烈的正相关。
斑点珍龟的身体状况受到了冬季降雨的影响,
原产地的冬季降雨季节主要在五月至八月之间。
斑点珍龟所生下的卵,
占身体容积约 7.5%,
可说是相当的大。
大的卵所孵出来的仔龟较大,
代表着日后的存活率也较高,
这和许多陆龟的情况都是一样的。

南非学者的这次研究时间从 2000 年进行至 2004 年,
针对了斑点珍龟的公龟、母龟和幼龟进行了调查,
总共有 51 只公龟、49 只母龟和 12 只幼龟加入了研究。
并且记录了直线背甲长(SCL)、壳宽(SW)、壳高(SH)、腹甲长(PL)和壳容量(SV)的变化,
而测量的精确度达到了 0.01 mm。
提到了陆龟的大小问题,
我在此不得不提出来,
台湾的陆龟饲主在谈论陆龟的大小时,
总是喜欢以腹甲长(plastron length; PL)为基准,
但翻开众多的学术研究或德国的陆龟界,
在论及陆龟的大小时,
则是以直线背甲长(straight carapace length; SCL)为准则。
看来台湾的陆龟饲主们,
应该要改一改原本的大小认定法了,
至少要和国际接轨才行吧。

斑点珍龟的成龟负有繁殖后代的重责大任,在营养不佳的年份甚至会发生体型缩小。
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根据研究发现,
斑点珍龟原产地从 2000 至 2004 年的年雨量,
介于 2003 年的 131 mm 至 2001 年的 226 mm 之间。
其中 2001 年的雨量高出年均雨量 218 mm 甚多,
可说是雨水丰沛且植栽茂盛的一年;
而 2003 年则是几乎无降雨,
有 79% 的降雨是在七月一个月内落下的。

至于斑点珍龟的龟壳变化,
就很有可看性了。
在实验研究的四年当中,
幼龟的整体成长率超过了成龟,
这个结果并不令人感到意外。
唯一例外的是,
幼龟的壳容量(shell volume; SV)和母龟的增幅是相当的。
此外陆龟每年度的成长率也有所不同,
整体而言斑点珍龟在 2002-2003 年间的成长率是最高的,
而在 2001-2002 年间的成长率则是最低的。

不过有趣的是,
并非所有的斑点珍龟都能顺利的成长,
有些个体甚至发生了龟壳萎缩的现象。
龟壳萎缩现象发生率最低的是 2001-2002 雨量最丰富的时候,
龟壳萎缩发生率为背甲直线长(18%)、壳高(16%)、壳宽(8%)、腹甲长(8%)和壳容量(10%)。
不过龟壳萎缩在 2002-2003 雨量最少的年份可就很严重了,
龟壳萎缩发生率为背甲直线长(57%)、壳高(54%)、壳宽(35%)、腹甲长(33%)和壳容量(54%)。
在此要强调的是,
括弧内的百分比指的是陆龟个体比例,
而不是萎缩龟壳萎缩的比例!
还好的是,
龟壳萎缩主要是发生在成龟身上,
幼龟在研究的四年当中,
仅有两只发生了壳高的萎缩,
另有一只发生了壳容量的萎缩。

南非的学者进一步的探讨认为,
斑点珍龟的成龟或许是要投入相当的资源于繁殖后代的关系,
成长的速率不及幼龟,
在雨水不足或食物缺乏的年份,
甚至还发生龟壳的萎缩。
斑点珍龟的幼龟每年平均成长率,
介于 2.5 至 9.5 mm 之间;
成龟的每年平均成长率,
则介于 -0.4 至 2.3 mm 之间。
此外在相同的大小时,
母龟的成长率也超过了公龟,
母龟较快的成长率,
也有助于达到较大的体型,
以便产下更大且存活率更高的后代。

海鬣蜥在食物缺乏的时候,体长甚至可缩小 20%。
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而年雨量之所以和陆龟的成长或萎缩很有关连,
非常有可能是雨量的多寡导致的植物繁茂与否有关。
因为陆龟的成长增快或变缓,
总是发生在降雨之后,
并不是同时发生的。
此外雨量对母龟壳容量的影响也大于对公龟,
在干旱的年份中,
斑点珍龟母龟的成长率下降程度超过了公龟,
但在雨量丰沛的年份中,
斑点珍龟母龟的成长率增加程度超过了公龟。

幼龟之所以在干旱的季节也不易发生龟壳萎缩,
可能是体型小且所需的能量较少所致。
我们在陆龟成长的能量需求一文中也提到了,
幼龟所需的成长能量其实是比成龟还要低的。
其实因食物不足导致萎缩的爬虫,
还包括了海鬣蜥(Amglyrhynchus cristatus)。
海鬣蜥在食物不足的年份里,
身体长度的缩幅可达 20%!
相对的斑点珍龟的最大缩幅,
是 11% 的壳高。
不过龟壳毕竟是相当坚硬的材质,
斑点珍龟发生龟壳萎缩,
据推测与骨组织的流失有关。

龟壳萎缩对于母龟的产卵大小也有着相当的影响。
南非学者发现,
斑点珍龟的卵容量与母龟背甲直线长有正相关。
当母龟的背甲直线长萎缩时,
卵容量也可能降低了 6%;
而母龟的背甲直线长快速成长时,
卵容量也可跟着增加 11%。
好年份与坏年份这一来一往的,
卵容量的差距可达 17%。
这对于繁殖后代的存活率而言,
可说是影响重大。

很多陆龟饲主总是喜欢区分干燥型或潮湿型的陆龟。
但包括此文的研究都发现,
陆龟在干旱的环境中其实是处于忍耐的状态,
而非真的那么喜欢干燥且缺乏饮食的环境。
不过最令许多人讶异的是,
陆龟的龟壳虽然坚硬,
但也会因环境不佳而发生萎缩的情形。
下次当听到某些陆龟饲主宣称陆龟缩小时,
我们或许不可再斩钉截铁的加以否认,
因为南非的学者们已经帮我们证实了,
陆龟也是会缩小的。

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