陸龜在翻車後的轉身能力
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時間過得真快，
去年出國度假期間，
家裡的小緬星發生了翻車暴斃的事件，
至今已然過了一年了。
雖然我在晴天霹靂：小緬星翻車暴斃一文中引用了美國兩位獸醫師所聯合執筆的一篇文章，
探討了陸龜翻車後的可能後果和處理步驟，
但這些都不能算是預知或理解陸龜翻車的生理機制或影響因子。
當然了，
自從美國南加州 Tom 提出了蘇卡達象龜和豹龜幼體的飼育指南（2013 年版）之後，
我們如果把陸龜飼養在密室飼養槽內，
以「溫室花朵」的規格來加以呵護，
肯定都不太需要擔心陸龜翻車的問題。
但這樣的飼養方式對於陸龜習性的觀察，
甚至是日後再野放的生存能力培養，
其實都沒法提供太多的幫助。
對於陸龜的飼養，
我個人還是較偏愛對於生理行為和天然習性的觀察。
但是一年前的緬星翻倒暴斃事件，
意味著陽台的環境布置或許還有改進之處，
若不能針對陸龜的翻身進行更深入的了解，
恐怕也無法做出更有效的環境改善。
比較可靠的方式，
還是得借鏡研究文獻的成果，
雖然學界在這方面的研究不怎麼多，
但總還是找得到可參考的資料。
去年出國度假期間，
家裡的小緬星發生了翻車暴斃的事件，
至今已然過了一年了。
雖然我在晴天霹靂：小緬星翻車暴斃一文中引用了美國兩位獸醫師所聯合執筆的一篇文章，
探討了陸龜翻車後的可能後果和處理步驟，
但這些都不能算是預知或理解陸龜翻車的生理機制或影響因子。
當然了，
自從美國南加州 Tom 提出了蘇卡達象龜和豹龜幼體的飼育指南（2013 年版）之後，
我們如果把陸龜飼養在密室飼養槽內，
以「溫室花朵」的規格來加以呵護，
肯定都不太需要擔心陸龜翻車的問題。
但這樣的飼養方式對於陸龜習性的觀察，
甚至是日後再野放的生存能力培養，
其實都沒法提供太多的幫助。
對於陸龜的飼養，
我個人還是較偏愛對於生理行為和天然習性的觀察。
但是一年前的緬星翻倒暴斃事件，
意味著陽台的環境布置或許還有改進之處，
若不能針對陸龜的翻身進行更深入的了解，
恐怕也無法做出更有效的環境改善。
比較可靠的方式，
還是得借鏡研究文獻的成果，
雖然學界在這方面的研究不怎麼多，
但總還是找得到可參考的資料。
陽台的地面一片平坦，雖然有利於陸龜的行走，但可能也暗藏殺機。當陸龜一旦發生了翻身的意外，卻很難找到施力點自己轉身回來，若未即時相救，終將發生憾事。
陸龜在翻車或翻身（overturned）之後能不能自行翻正或轉身（righting）？
這向來是令人感到很好奇的問題。
塞爾維亞的學者 Golubović 等人在 2013 年針對赫曼陸龜（Testudo hermanni）所發表的一篇研究，
提供我們許多有關陸龜轉身行為的許多觀察紀錄。
研究學者們在塞爾維亞境內的四個地點，
總共針對 481 隻成體（184 隻母龜和 297 隻公龜）進行了實驗，
這些赫曼陸龜在被人找到以後，
就在附近最平坦的地方把牠們翻身，
然後給牠們 10 分鐘的時間來觀察陸龜自行轉身的行為。
塞爾維亞的學者發現，
公龜轉身的成功機率（74.7% 或 222/297）明顯的比母龜（57.6% 或 106/184）來得高。
就大小而言，
公龜的體型的大小和轉身的成敗無關，
但母龜的體型越小則轉身的成功機率越高。
就體型而言，
影響陸龜轉身成功機率的是殼高（shell height）和右側甲橋長度（Right bridge length），
然而母龜的殼高和甲橋長度平均值本來就比公龜來得高，
因此這兩項並無法排除是性別差異造成的。
就不同地點或族群之間差異而言，
不同地點或族群公龜之間的轉身成功機率是有所差別的，
但不同地點或族群間的母龜則沒有差異。
公龜轉身成功率最高（約 80%）且花用時間最短的，
是在一個坡度和緩且岩石稀少的地點，
而公龜轉身成功率最低（約 70%）且花用時間最長的，
則是在一個峭壁高聳的多石地帶。
這向來是令人感到很好奇的問題。
塞爾維亞的學者 Golubović 等人在 2013 年針對赫曼陸龜（Testudo hermanni）所發表的一篇研究，
提供我們許多有關陸龜轉身行為的許多觀察紀錄。
研究學者們在塞爾維亞境內的四個地點，
總共針對 481 隻成體（184 隻母龜和 297 隻公龜）進行了實驗，
這些赫曼陸龜在被人找到以後，
就在附近最平坦的地方把牠們翻身，
然後給牠們 10 分鐘的時間來觀察陸龜自行轉身的行為。
塞爾維亞的學者發現，
公龜轉身的成功機率（74.7% 或 222/297）明顯的比母龜（57.6% 或 106/184）來得高。
就大小而言，
公龜的體型的大小和轉身的成敗無關，
但母龜的體型越小則轉身的成功機率越高。
就體型而言，
影響陸龜轉身成功機率的是殼高（shell height）和右側甲橋長度（Right bridge length），
然而母龜的殼高和甲橋長度平均值本來就比公龜來得高，
因此這兩項並無法排除是性別差異造成的。
就不同地點或族群之間差異而言，
不同地點或族群公龜之間的轉身成功機率是有所差別的，
但不同地點或族群間的母龜則沒有差異。
公龜轉身成功率最高（約 80%）且花用時間最短的，
是在一個坡度和緩且岩石稀少的地點，
而公龜轉身成功率最低（約 70%）且花用時間最長的，
則是在一個峭壁高聳的多石地帶。
赫曼陸龜的公龜轉身能力較母龜強，且位於坡度和緩且岩石稀少的族群，轉身的成功機率比較高。這到底是物競天擇或基因遺傳所致，或者其實另有原因。
公龜和母龜的轉身成功比例差異，
是我們很容易理解的現象。
公龜至少必須面對同儕之間的打鬥競爭，
並且也要為了交配而騎上母龜背甲，
這些舉止都很容易導致公龜翻身，
如果公龜沒有練就一身好功夫轉身回來，
那恐怕是凶多吉少了。
不同地點或地形所引起的轉身成功機率差異，
可說是我比較在意的一個資料。
有別於許多陸龜愛好者所提出的論點，
認為環境布置的高低起伏越大或越複雜，
陸龜就越有機會轉身自救成功。
可是塞爾維亞的這篇研究卻告訴我們，
在坡度和緩且岩石稀少的地點，
公龜轉身自救成功的機會才比較高，
在峭壁高聳的多石地帶，
公龜反而轉身自救的成功機會反而偏低。
這樣的結果著實令人感到困惑。
不過就像我們一再強調過的：
閱讀研究文獻必須詳閱研究方法！
塞爾維亞的研究方法其實就透露出了疑點：
作者是將陸龜放在較平坦的地點翻身，
再來觀察陸龜是否能轉身成功。
這意味著，
此時陸龜無法借助於地形只能靠自己的努力了。
是我們很容易理解的現象。
公龜至少必須面對同儕之間的打鬥競爭，
並且也要為了交配而騎上母龜背甲，
這些舉止都很容易導致公龜翻身，
如果公龜沒有練就一身好功夫轉身回來，
那恐怕是凶多吉少了。
不同地點或地形所引起的轉身成功機率差異，
可說是我比較在意的一個資料。
有別於許多陸龜愛好者所提出的論點，
認為環境布置的高低起伏越大或越複雜，
陸龜就越有機會轉身自救成功。
可是塞爾維亞的這篇研究卻告訴我們，
在坡度和緩且岩石稀少的地點，
公龜轉身自救成功的機會才比較高，
在峭壁高聳的多石地帶，
公龜反而轉身自救的成功機會反而偏低。
這樣的結果著實令人感到困惑。
不過就像我們一再強調過的：
閱讀研究文獻必須詳閱研究方法！
塞爾維亞的研究方法其實就透露出了疑點：
作者是將陸龜放在較平坦的地點翻身，
再來觀察陸龜是否能轉身成功。
這意味著，
此時陸龜無法借助於地形只能靠自己的努力了。
公龜為了因應同儕爭鬥或騎乘交配的緣故，不慎遭遇翻身意外的機率比母龜高出許多，這或許是公龜轉身成功機率比母龜還要高的重要原因。
簡單的說，
本研究的陸龜翻身並非自然狀態下發生的，
而是人為蓄意挑選位置所造成的，
我們不清楚野生赫曼陸龜在較平坦地點發生翻身的機會有多高。
此外峭壁高聳且多石地帶的公龜，
在平坦地點發生翻身後，
靠自己力量轉身自救的成功機率雖然較低了一些，
但若原產地的地形和地勢來看，
我們實在無法排除當地的陸龜，
其實較善於利用外在的助力來轉身成功，
而非全然單靠自己的力量來努力。
因此不同地點或族群公龜之間的轉身能力差異，
到底是物競天擇或基因遺傳所造成的，
或者根本就是有些地形條件本來就較有利於陸龜轉身成功，
所以留下了許多原本自我轉身成功能力較弱的個體，
這些個體一旦被迫在平坦地勢條件下翻身，
就比較沒法單靠自己的努力而成功。
如果從這個角度來看，
陸龜資深飼主們所建議的環境不易過於平坦，
反而才提供陸龜更多借助外力轉身成功的機會。
回顧我自己的緬星翻車暴斃，
發生位置正式在陽台小階梯之處，
而陽台小階梯之外則是一片平坦的地面，
毫無可用的外力可以來協助轉身，
終於發生了令人遺憾心痛的結局。
本研究的陸龜翻身並非自然狀態下發生的，
而是人為蓄意挑選位置所造成的，
我們不清楚野生赫曼陸龜在較平坦地點發生翻身的機會有多高。
此外峭壁高聳且多石地帶的公龜，
在平坦地點發生翻身後，
靠自己力量轉身自救的成功機率雖然較低了一些，
但若原產地的地形和地勢來看，
我們實在無法排除當地的陸龜，
其實較善於利用外在的助力來轉身成功，
而非全然單靠自己的力量來努力。
因此不同地點或族群公龜之間的轉身能力差異，
到底是物競天擇或基因遺傳所造成的，
或者根本就是有些地形條件本來就較有利於陸龜轉身成功，
所以留下了許多原本自我轉身成功能力較弱的個體，
這些個體一旦被迫在平坦地勢條件下翻身，
就比較沒法單靠自己的努力而成功。
如果從這個角度來看，
陸龜資深飼主們所建議的環境不易過於平坦，
反而才提供陸龜更多借助外力轉身成功的機會。
回顧我自己的緬星翻車暴斃，
發生位置正式在陽台小階梯之處，
而陽台小階梯之外則是一片平坦的地面，
毫無可用的外力可以來協助轉身，
終於發生了令人遺憾心痛的結局。
赫曼陸龜的原產地並非一片平坦的地勢，不論是許多小石頭或樹枝，雖然有可能導致陸龜因而不慎翻身，但這些天然的景物也可能扮演著轉身自救的重要關鍵。
此實驗另一個引起我高度關注的差異是殼高的問題，
可惜的是塞爾維亞的作者們對此的著墨不深，
我們只能試著從其他的研究來找找答案了。
很幸運的是，
匈牙利的學者 Domokos 等人在 2007 年所發表的一篇研究，
應能提供我們許多參考的依據。
匈牙利的兩位學者透過背甲幾何學（geometry）、重心和烏龜之頭頸與四肢長度等等的複雜計算，
推算出烏龜轉身的行為和策略。
雖然這算是篇純理論的研究，
但作者們的結論頗具參考的價值。
匈牙利的學者將烏龜依體型分成了三個基本族群，
各個烏龜群組的轉身策略也不盡相同。
第一個族群是扁平的烏龜（定義為龜殼高度／寬度約為 0.6），
這群陸龜的轉身機制主要是透過基本活力（primary energy），
也就是以頸部垂直施壓的方式舉起自己的身體，
只要克服了基本活力的障礙，
轉身就能夠成功。
這群陸龜包含了大部分的水龜和澤龜，
例如側頸亞目（Pleurodira）、鱷龜科（Chelydridae）和動胸龜科（Kinosternidae）。
這個觀察相信許多水龜和澤龜飼主都曾經觀察過，
烏龜在翻身後很輕易的就用脖子自己把身體給轉身回來。
不過似乎很少人會擔心澤龜沒法自己轉身回來，
所以沒多少人會去注意這個議題
我自己更在意的陸龜能否轉身的問題，
況且陸龜翻身無法轉身才是可怕的死亡原因。
可惜的是塞爾維亞的作者們對此的著墨不深，
我們只能試著從其他的研究來找找答案了。
很幸運的是，
匈牙利的學者 Domokos 等人在 2007 年所發表的一篇研究，
應能提供我們許多參考的依據。
匈牙利的兩位學者透過背甲幾何學（geometry）、重心和烏龜之頭頸與四肢長度等等的複雜計算，
推算出烏龜轉身的行為和策略。
雖然這算是篇純理論的研究，
但作者們的結論頗具參考的價值。
匈牙利的學者將烏龜依體型分成了三個基本族群，
各個烏龜群組的轉身策略也不盡相同。
第一個族群是扁平的烏龜（定義為龜殼高度／寬度約為 0.6），
這群陸龜的轉身機制主要是透過基本活力（primary energy），
也就是以頸部垂直施壓的方式舉起自己的身體，
只要克服了基本活力的障礙，
轉身就能夠成功。
這群陸龜包含了大部分的水龜和澤龜，
例如側頸亞目（Pleurodira）、鱷龜科（Chelydridae）和動胸龜科（Kinosternidae）。
這個觀察相信許多水龜和澤龜飼主都曾經觀察過，
烏龜在翻身後很輕易的就用脖子自己把身體給轉身回來。
不過似乎很少人會擔心澤龜沒法自己轉身回來，
所以沒多少人會去注意這個議題
我自己更在意的陸龜能否轉身的問題，
況且陸龜翻身無法轉身才是可怕的死亡原因。
小緬星在沙盆內翻身，沒法自己轉身回來，得靠我出手相救。姑且不論沙質的底床恐怕不利於陸龜的轉身成功，緬甸星龜原產地的地貌是以沙質底床為主嗎？
第二個族群是屬於背甲高聳的烏龜（龜殼高度／寬度超過 0.8），
這群烏龜通常脖子長度比背甲高度還要短，
這類烏龜的轉身機制是透過輔助活力（secondary energy），
轉身的過程是透過四肢的奮力擺動來克服不太完美的殼形，
緊接著當腹甲擺動至接近於垂直狀態時，
此時腿部便能夠接觸到地面，
然後就以腿部的摩擦力推壓，
這個過程產生了更多能夠克服輔助活力障礙的時刻。
這個轉身策略是屬於背甲高聳、頸部長度較短且背甲橫斷面成圓形的陸龜，
例如星龜、豹龜和輻射龜，
以及某些（some）箱龜屬（Terrapene）和歐系的陸龜屬（Testudo）。
第三個族群則是中間型的烏龜（龜殼高度／寬度介於 0.6~0.8），
這群烏龜的轉身策略則由混和的活力促成的，
當烏龜翻身平躺時，
便會奮力地擺動四肢和頭頸部，
以便克服不規則的殼形直到一個穩定的平衡，
之後就得靠脖子垂直施壓的方式舉起自己的身體，
並且配合著腿部的摩擦力推壓，
才能將自己轉身成功。
許多陸龜如沙龜屬（Psammobates）、許多（many）箱龜屬和歐系的陸龜屬都是採取這個策略。
簡單的說，
陸龜在轉身的過程當中，
四肢的奮力擺動導致重心偏移至有利的位置，
然後再透過腿部碰觸周邊環境轉身，
是個很重要的步驟。
這群烏龜通常脖子長度比背甲高度還要短，
這類烏龜的轉身機制是透過輔助活力（secondary energy），
轉身的過程是透過四肢的奮力擺動來克服不太完美的殼形，
緊接著當腹甲擺動至接近於垂直狀態時，
此時腿部便能夠接觸到地面，
然後就以腿部的摩擦力推壓，
這個過程產生了更多能夠克服輔助活力障礙的時刻。
這個轉身策略是屬於背甲高聳、頸部長度較短且背甲橫斷面成圓形的陸龜，
例如星龜、豹龜和輻射龜，
以及某些（some）箱龜屬（Terrapene）和歐系的陸龜屬（Testudo）。
第三個族群則是中間型的烏龜（龜殼高度／寬度介於 0.6~0.8），
這群烏龜的轉身策略則由混和的活力促成的，
當烏龜翻身平躺時，
便會奮力地擺動四肢和頭頸部，
以便克服不規則的殼形直到一個穩定的平衡，
之後就得靠脖子垂直施壓的方式舉起自己的身體，
並且配合著腿部的摩擦力推壓，
才能將自己轉身成功。
許多陸龜如沙龜屬（Psammobates）、許多（many）箱龜屬和歐系的陸龜屬都是採取這個策略。
簡單的說，
陸龜在轉身的過程當中，
四肢的奮力擺動導致重心偏移至有利的位置，
然後再透過腿部碰觸周邊環境轉身，
是個很重要的步驟。
大部分背甲不甚高聳的陸龜，在轉身的過程當中，會奮力地擺動四肢和頭頸部，等到身體傾斜至一定的角度後，再透過脖子施壓地面來協助自己成功地轉身。
那麼我的問題就來了。
塞爾維亞學者在 2013 年的研究發現，
殼高和右側甲橋長度數值越大的，
就越不利於轉身成功，
如果從匈牙利學者在 2007 年的研究來看，
這類的烏龜其實需要借助更多的輔助活力來轉身，
而非單靠自己頸部的基本活力。
陸龜的腿部只要有機會碰觸的地面，
就有機會透過摩擦力將自己轉身成功。
然而塞爾維亞的學者乃是將陸龜放在平坦的地面上翻身，
再來觀察赫曼陸龜自己轉身的能力。
嚴格來說，
雖然這是篇在野外針對野生陸龜的研究，
但實際上並非客觀的陸龜轉身紀錄。
換句話說，
我們無法套用塞爾維亞學者的發現，
認為在坡度和緩且岩石稀少的地點，
公龜轉身自救成功的機會才比較高。
我們反而要問的是，
既然腿部擺動和碰觸地面對於陸龜能否轉身成功，
扮演著很重要的角色，
那麼平坦的地面或崎嶇的地勢，
到底是哪個對於陸龜的轉身成功較有利？
而善於透過頸部力道自己轉身的背甲扁平水龜們，
其水岸生活環境主要是地勢平坦或崎嶇不平？
塞爾維亞學者在 2013 年的研究發現，
殼高和右側甲橋長度數值越大的，
就越不利於轉身成功，
如果從匈牙利學者在 2007 年的研究來看，
這類的烏龜其實需要借助更多的輔助活力來轉身，
而非單靠自己頸部的基本活力。
陸龜的腿部只要有機會碰觸的地面，
就有機會透過摩擦力將自己轉身成功。
然而塞爾維亞的學者乃是將陸龜放在平坦的地面上翻身，
再來觀察赫曼陸龜自己轉身的能力。
嚴格來說，
雖然這是篇在野外針對野生陸龜的研究，
但實際上並非客觀的陸龜轉身紀錄。
換句話說，
我們無法套用塞爾維亞學者的發現，
認為在坡度和緩且岩石稀少的地點，
公龜轉身自救成功的機會才比較高。
我們反而要問的是，
既然腿部擺動和碰觸地面對於陸龜能否轉身成功，
扮演著很重要的角色，
那麼平坦的地面或崎嶇的地勢，
到底是哪個對於陸龜的轉身成功較有利？
而善於透過頸部力道自己轉身的背甲扁平水龜們，
其水岸生活環境主要是地勢平坦或崎嶇不平？
絕少人會擔憂水龜在翻身後無法轉身成功。水龜屬於背甲扁平且長頸的類型，轉身的機制是透過基本活力，用頸部垂直施壓的方式舉起自己的身體，已達成轉身的目的。
參考文獻：
- Domokos, G. et al (2007): Geometry and self-righting of turtles. Proceedings of the Royal Society of London Series B: Biological Sciences 275 (1630): 11–17.
- Golubović, A. et al (2013): Variations in righting behaviour across Hermann’s tortoise populations. Journal of Zoology 291: 69–75.
