野生和人工饲养辐射龟的繁殖孵化率比较
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辐射龟（Astrochelys radiata）始终在陆龟爱好者心中占有很高的地位，
随着饲养经验的累积和精进，
辐射龟的私人繁殖也时有所闻。
不论是当成宠物饲养或意图繁殖，
人类饲主只会对辐射龟爱护有加且尽一切努力提升繁殖率。
然而动物保育人士经常指责陆龟爱好者是导致野生陆龟灭绝的凶手，
我个人始终驳斥保育人士如此的栽赃嫁祸论点，
同时也很质疑保育人士真的就做得更比陆龟爱好者好吗？
我们在与奥地利的乌龟专家Peter Praschag 博士会谈提到了，
在美国加州有好几对辐射龟在繁殖，
从夏天生到冬天，
整体的孵化率大约在25%。
这个孵化率看在陆龟繁殖者的眼里，
肯定不能够满足且会积极的改进提升。
根据一些陆龟爱好者的说法，
辐射龟的私人繁殖孵化率从六成到九成都有。
不可否认的，
这个数据不能排除夸大其词的可能性，
毕竟在现行的保育法规之下，
辐射龟的各项数据很难摊在阳光下探讨，
陆龟繁殖者也只能暗自摸索门路，
这对于陆龟爱好者而言绝对不是件好事。
也因此我们只能透过为数不多的相关研究，
来吸取相关的宝贵知识和经验，
顺便一窥保育人士们真的做得有比较好吗？
随着饲养经验的累积和精进，
辐射龟的私人繁殖也时有所闻。
不论是当成宠物饲养或意图繁殖，
人类饲主只会对辐射龟爱护有加且尽一切努力提升繁殖率。
然而动物保育人士经常指责陆龟爱好者是导致野生陆龟灭绝的凶手，
我个人始终驳斥保育人士如此的栽赃嫁祸论点，
同时也很质疑保育人士真的就做得更比陆龟爱好者好吗？
我们在与奥地利的乌龟专家Peter Praschag 博士会谈提到了，
在美国加州有好几对辐射龟在繁殖，
从夏天生到冬天，
整体的孵化率大约在25%。
这个孵化率看在陆龟繁殖者的眼里，
肯定不能够满足且会积极的改进提升。
根据一些陆龟爱好者的说法，
辐射龟的私人繁殖孵化率从六成到九成都有。
不可否认的，
这个数据不能排除夸大其词的可能性，
毕竟在现行的保育法规之下，
辐射龟的各项数据很难摊在阳光下探讨，
陆龟繁殖者也只能暗自摸索门路，
这对于陆龟爱好者而言绝对不是件好事。
也因此我们只能透过为数不多的相关研究，
来吸取相关的宝贵知识和经验，
顺便一窥保育人士们真的做得有比较好吗？
辐射龟的私人繁殖成功时有所闻，但许多合理数据碍于保育法规无法真实地呈现探讨，这对于辐射龟的饲养和繁殖并无任何助益。
本次要探讨的辐射龟繁殖文献，
是德国学者Hammer 女士在2015 年所发表的研究，
而且文章的标题非常的吸引陆龟爱好之目光，
就是要比较野生和人工环境的辐射龟繁殖！
这可说是继2005 年的野生辐射龟的繁殖和产卵研究一文之后，
历经十年唯一一篇关于辐射龟繁殖的研究论文！
如此珍贵的研究资料岂有轻易放过的道理！
这篇研究是在马达加斯加辐射龟原产地进行的，
说穿了就是比较野生族群和人工饲养族群的繁殖和孵化率。
野生辐射龟族群的母龟有26 只，
都是作者本人在保育区内安装了遥感勘测的个体；
人工饲养的族群则有40 只，
都是来自因盗猎或走私而没收的个体，
这些个体遭到充公后就安置在当地的保育中心。
人工饲养的繁殖母龟个体重量为7.1 ± 2.2 Kg（4.3 – 12.3 Kg ），
野生的母龟个体之重量则是 5.3 ± 0.7 Kg（3.9 – 6.9 Kg），(表二)
人工饲养个体明显比野生个体庞大的原因，
根据作者自己的的解释，
是因为盗猎或走私者蓄意挑选体型较大的个体，
尤其是在当地的肉品市场上，
体型庞大且抱蛋的个体较受欢迎且价格较高。
虽然我们在辐射龟被当成野味宰杀导致濒危一文中便已知这个事实，
但相信世界各地不论是陆龟爱好者或繁殖者，
肯定只会对抱蛋的母龟呵护有加，
绝对不可能宰杀来吃龟肉和龟蛋的！
表一。人工饲养族群和野生族群的产卵比较，野生族群几乎都集中在六月之前就已经产卵完毕，人工饲养族群则较为分散。
人工饲养族群是放养在建立在原产地林地内180～250 平方公尺的豢养区中，
豢养区内的辐射龟以林地内的落叶和植物为食物，
由于人工豢养区的活动空间有限，
额外以人为的方式提供水分和每周三次的原生食用植物。
不论是野生族群或人工饲养族群，
在母辐射龟产下一窝卵后的24 小时内，
作者便将整窝卵挖掘出来计数并做上记号，
让后又把整窝卵埋回原处采取自然孵化的方式。
这篇研究说穿了就是在统计人工饲养族群（40 只母龟）和野生族群（26 只母龟）的产卵和孵化（表一）。
人工饲养族群的记录时间从2008 年至2010 年共三年，
野生族群的记录时间只有2009 和2010 两年。
并非每只母龟都会产卵，
有些母龟则是在一年之中产下不只一窝的卵。
令我感到十分费解的是作者Hammer 女士对于纪录的解读和比较方式！
首先是比较的资料并非是同一年度，
人工饲养族群是2008 年而野生族群则是2009 年。
虽然都是在原产地，
但在不同年度的整个气候和食物大环境是无法相提并论的，
很难获得比较客观有说服力的对照。
我们如果仔细查看各年度但有产卵母龟和总产卵数量，
不难发现都是呈现下降的趋势。
尤其是人工饲养族群的数据更是难看！
除了2008 年这些母龟刚被捕获送来时有较多个体产下较多的卵之外，
往后几乎两年可说是越生越少。
作者对此现象却是在讨论中只字未提！
表二。人工饲养族群的母龟体型较为庞大，产下的龟卵较多、较重、孵化的幼体也较重，这个结果并不意外。然而孵育日数比野生族群少很多，是否正是孵化率较低的关键所在？
除了采用不同年度的样本进行比较之外，
本研究对于孵化率的计算更是令人摸不着头绪。
在一般人的理解当中，
孵化率的计算其实很简单，
就是总孵出数量除以总产卵数量。
作者对于孵化率除了有孵出的卵数之外，
还计算了有孵出的窝数。
不论斯哪一种计算方式，
人工饲养族群的孵化率都很难看，
单就总孵化数量和总产卵数量来看，
人工饲养族群为22% 而野生族群则是66.7%。（表二）
我们在与奥地利的乌龟专家Peter Praschag 博士会谈提到了，
美国加州有好几对辐射龟在繁殖，
从夏天生到冬天，
整体的孵化率大约在25%。
然而座落在「原产地」的保育中心孵化率却更低，
这还不包括往后的年份越生越少的现象！
况且第一年（2008）的人工饲养族群之所以产下比较多的卵，
必须感谢盗猎和走私者「帮忙贡献」挑选个体庞大且抱蛋的母龟个体，
在刚交付保育中心不久后产下的卵理应归类在野生个体的自然抱蛋产卵，
根本就不是保育中心工作人员或研究学者们的养殖功劳。
更令人感到丧气的是，
野生族群个体虽然较小但孵化率却大胜人工饲养族群。
说得更明白一些，
辐射龟饲养在保育中心内反而令人担忧有灭绝的危机！
或许是保育中心追求的是自然地复育且未涉及商业利益，因此对于繁殖孵化率的追求不若陆龟繁殖场来得更积极。
我们在东部豹龟在南非野放失败的省思一文中提到了，
美国南加州Tom 把陆龟当成「温室花朵」的饲养方式，
就有人质疑这样的饲养方式并不符合自然加以严厉抨击。
在美国最大陆龟论坛中的某次辩论中，
我忍不住加入战局提出了个人的看法帮Tom 辩护：
除非是我们完全不去理会陆龟且任其在野外自己某生存，
只要是任何人为介入的饲养方式，
就再也不能称作「符合自然」的方式，
就算是设备环境最好的动物园和保育中心也一样。
一旦被人为介入饲养过的动物，
那就再也不能称为野生动物了，
充其量只能算是个宠物。
而Tom 只不过是把「人为介入」的饲养方式，
发挥到了一个极致的境界。
如果再回过头来看辐射龟在原产地的两个族群比较，
只是让我更坚定多年来的看法是正确的。
有心陆龟繁殖绝的人士对不会在越生越少时不去探讨并设法改善，
有心陆龟繁殖绝的人士对不会在孵化率偏低时不去绞尽脑汁提升。
我们早在安哥洛卡陆龟的幼龟存活率、马达加斯加的陆龟保育白费工夫和辐射龟被当成野味宰杀导致濒危等文中，
提到过陆龟爱好者和繁殖者并非野生陆龟灭绝的元凶。
如果从本次的研究统计数据看来，
保育中心的饲养繁殖孵化率似乎也是个必须接受检讨的对象。
当然还有另外一种作法，
就是保育中心在做完没收陆龟的基本纪录和检查后，
便早日再度野放回原栖地而不进行饲养繁殖。
辐射龟虽然以植物为主食，但动物性食材在原产地占了11% 的比例。谁能说许多关键重要的营养不是从动物性食物中摄取而来的？
不过国际自然保护联盟（IUCN）在2000 年时就已经提出，
对于没收充公的陆龟个体，
并不建议再释放至野外，
因为野放后的存活率很低，
况且可能对环境有负面的影响（如疾病带原），
对于没收充公的陆龟个体，
要嘛给予安乐死，
不然就终生饲养在人工的环境内。
我们不太清楚这是只已经走私至原栖地以外（国外）的个体，
或者也适用于仍在原栖地（当地）充公的个体？
另一个很可能遭到忽略的议题则是饮食问题。
我们在野生辐射龟的食材研究一文中，
谈到了作者对于动物性食材的纪录。
这一类的食物占了辐射龟食物的11%，
甚至还超过了仙人掌的7.6% 比例。
在辐射龟～一颗严重受到威胁的星星一文中，
法国的作者除了提到辐射龟会吃骨头、贝壳、大便或死亡动物的肉体之外，
还谈到了辐射龟也会吃活蜗牛，
并且极其喜爱（thoroughly enjoy）吃蠕虫。
让我出乎意料的是，
法国作者还写道辐射龟在路上遇见村庄周围的垃圾倾倒时，
有时候也会咽下剩肉。
虽说在原产地的各种条件可说都一模一样，
但保育中心的辐射龟族群肯定没有机会吃到多样性的动物性食物，
或许这也是产卵孵化率偏低不容忽略的重要原因喔～
不过国际自然保护联盟（IUCN）在2000 年时就已经提出，
对于没收充公的陆龟个体，
并不建议再释放至野外，
因为野放后的存活率很低，
况且可能对环境有负面的影响（如疾病带原），
对于没收充公的陆龟个体，
要嘛给予安乐死，
不然就终生饲养在人工的环境内。
我们不太清楚这是只已经走私至原栖地以外（国外）的个体，
或者也适用于仍在原栖地（当地）充公的个体？
另一个很可能遭到忽略的议题则是饮食问题。
我们在野生辐射龟的食材研究一文中，
谈到了作者对于动物性食材的纪录。
这一类的食物占了辐射龟食物的11%，
甚至还超过了仙人掌的7.6% 比例。
在辐射龟～一颗严重受到威胁的星星一文中，
法国的作者除了提到辐射龟会吃骨头、贝壳、大便或死亡动物的肉体之外，
还谈到了辐射龟也会吃活蜗牛，
并且极其喜爱（thoroughly enjoy）吃蠕虫。
让我出乎意料的是，
法国作者还写道辐射龟在路上遇见村庄周围的垃圾倾倒时，
有时候也会咽下剩肉。
虽说在原产地的各种条件可说都一模一样，
但保育中心的辐射龟族群肯定没有机会吃到多样性的动物性食物，
或许这也是产卵孵化率偏低不容忽略的重要原因喔～
许多陆龟饲主都喜欢以高温环境来饲养辐射龟，偏偏辐射龟不但不怕冷，况且辐射龟卵在孵化过程当中还必须有一段不算短的低温滞育期。
另一个可能是非常重要但Hammer 女士只一语带过的概念是滞育期（Diapause）！
作者仅提到了在较早季节生下的辐射龟卵在七、八月时似乎会造成滞育期。
我们在与奥地利的乌龟专家Peter Praschag 博士会谈中提到了，
辐射龟蛋的孵化一定要经过一段滞育期，
尤其是夏天生的蛋是冬天时由于母龟抱蛋在体内，
算是有历经了较低温的时期可以不必有滞育期。
一般来说会把产下的蛋放先在15 °C 的环境中，
经过了一到一个半月以后才开始以较高温孵化。
在辐射龟～一颗严重受到威胁的星星一文中则提到了，
主要能让仔龟避开干季而在食物丰盛的季节出生。
如果我们仔细查看野生辐射龟的产卵季节，
几乎都集中三月至五月份，（表一）
作者虽提到了有极少数野生龟卵是在六月份产下的，
不过全文中并未提及有几颗？
然而人工饲养族群则是有不少龟卵是在六月份以后产下的。
同样都在原产地的自然孵化过程，
野生龟卵历经较长的孵育日数（210 – 292 天），
人工饲养族群的孵育日期则明显较短（132 -271 天）。（表二）
野生辐射龟族群在三至五月期间便下蛋完毕，
历经六、七、八三个月的冬季低温滞育期，
或许正是孵化率较高的重要关键。
从Peter Praschag 提供的美国经验来看，
以一至一个半月的滞育期来孵化辐射龟有25% 的成功率。
也许想要进一步提升辐射龟孵化率的更进一步作法，
应是仿效原产地将滞育期拉长至二到三个月。
参考文献：
Hammer, JM(2015): Reproduction as a Function of Living Conditions: The Breeding Biology of the Radiated Tortoise ( Astrochelys radiata ) under Natural and Captive Conditions in Southwest Madagascar. Journal of Herpetology, Vol. 49, No. 4, 633–640.
