陸龜甲殼上的斑紋變化,
相信很多飼主們都有所觀察,
並做出了不少的推測,
我個人對此議題也充滿了好奇,
很想知道陸龜甲殼的色彩變化,
到底是怎麼一回事。
不過很遺憾的是,
至目前為止真正針對陸龜甲殼花紋的相關研究並不多。
嚴格說起來,
真正最常被學者拿來做相關研究的,
要算是赫曼陸龜(Testudo hermanni)了,
而且相較於其他的陸龜的花紋,
可說是有相當的了解了。
為何會選上赫曼陸龜?
赫曼陸龜可算是最受歡迎的陸龜之一,
一來容易飼養和繁殖,
是許多陸龜飼主的入們品種;
二來赫曼陸龜身上的斑紋對比鮮明,
與其他的歐系陸龜比較起來,
例如希臘陸龜(Testudo gracea)、緣翹陸龜(Testudo marginata)和四趾陸龜(Testudo horsfieldi)等,
可說是龜甲花紋最漂亮的一種;
還有一點可能也相當重要,
即赫曼陸龜是歐洲大陸的「原生物種」,
不但接觸的時間歷史悠久,
而且不論是原生態環境的調查,
或飼養和繁殖的資料收集也都不費力,
所以各種研究也就相對容易進行了。
正如許多陸龜飼主所知道的,
赫曼陸龜身上的黑色斑紋,
是由黑色素累積(Melanin)而來的。
黑色素的分布和作用非常的廣泛,
從黃褐色到紅棕色,
從深褐色到深黑色,
黑色素都參予了色彩的變化,
此外幾乎所有的高等動物身上也都有它。
而在赫曼陸龜身上的黑色素,
主要是會產生深褐色至深黑色的真黑色素(Eumelanin)。
雖然針對陸龜的色素沉積研究目前很缺乏,
但大體上還是具有共同的產生機制。
通常來說,
黑色素的合成需要相當多的能量,
而動物是不會輕易浪費能量的,
也就是說,
黑色素的出現基本上是因為具有重要目的的。
就以赫曼陸龜來看吧,
赫曼陸龜需要黑色素的第一個目的,
就是為了要偽裝。
龜甲上黑色的斑紋,
使得陸龜在矮樹叢的朦朧光線中,
變得很不容易辨識。
黑色素的這一個用途,
相信這是大部讀者都很容易理解的。
其次是有人提出黑色有利於吸熱和散熱,
以調節新陳代謝所需的溫度,
所以不論是腹甲或背甲上的黑色斑紋,
都具有其調節溫度意義。
這方面最有名的研究,
要算是荷蘭的學者 Willemsen 於 1999 年所發表的研究了。
學者們發現生長於希臘的赫曼陸龜的背甲色素分布量,
和地理位置上的經緯度並沒有關聯性,
可是腹甲色素分布量,
就和生態環境的緯度很有關聯性了。
該研究是在 1989 年的四月中下旬至五月中下旬進行調查的,
希臘北部的赫曼陸龜體溫,
平均比周遭環境高出了 6.6 °C,
而希臘南部的陸龜群體,
只比周遭環境平均高出了 2.4 °C;
而就赫曼陸龜的體溫而言,
希臘北部的陸龜個體的最低平均體溫是 29.3 °C,
而希臘南部的陸龜個體平均最低體溫卻是 26.9 °C。
學者們推測這是自然環境壓力下所產生的溫度調機制,
特別是高緯度族群的腹甲顏色變淺淡,
有利於減少輻射熱從陸龜的體內散失至環境中。
也就是說淺色的赫曼陸龜個體,
相較於深色的陸龜個體,
能夠在寒冷的環境中降低輻射熱的散失,
進而保有較長的活力。
或許黑色素對於體溫的調節真的影響有限,
不過在陸龜身上小小演化上的變化,
在歷經許多世代以後,
便會呈現出很大的差距。
而陸龜也能彼此辨認族群來源的不同。
歐系陸龜製造產生的深褐色真黑色素,
最主要的用途是作為基本的體色,
並且協助保護太陽光的紫外線傷害,
同時也具有偽裝的重要用途。
第一個族群的黑色素,
在體表的分布相當的均勻,
最主要是在紫外線的照射下,
產生褐色的真黑色素,
並且釋出至活的表皮細胞中,
但是也有些是沉積在死亡的角質層內。
當紫外線照射不足的時候,
這種黑色素的製造就會減少。
這就是為何剛出生的仔龜,
或者長期在室內豢養的個體,
其體色會呈現淺黃色或卵黃色的基本體色,
唯有放養至戶外以後,
體色才會日漸變為褐色的。
由於只有一部分的色素會沉積在角質層內,
這些陸龜如果又飼養在室內的環境中,
體色又會變成較淺淡的色彩,
因為活細胞內的色素物質會受到破壞,
可是也不會變回原先的黃色,
因為體表的角質層也會保留住這些色素。
體表深褐色的強度,
有一部分也是經由遺傳而來的,
也是為了適應特殊底床或周遭環境,
甚至是為了適應各種環境的獨特生存方式。
因此有各種色彩的個體出現,
從黃褐色到深褐色甚至橄欖色。
在希臘陸龜和緣翹陸龜身上,
這些黑色素細胞的表現,
甚至可刺激行成深褐色至黑色的真黑色素,
使得整隻陸龜都變成了黑色的。
烏龜隨著年齡增長而變黑的現象,
在德國有個專有名詞稱之為年長黑化(Altersmelanismus)。
此一中央色斑是仔龜甲殼花紋的最主要色深色來源,
不太會受到周遭環境的影響。
不論是圖案花樣和色彩深度,
都主要是遺傳而來的。
假如父母親缺少了某些色斑,
那麼仔龜及其後代也大都會缺少這些色斑。
緣翹陸龜基本上是完全不具這一類色斑的,
所以緣翹陸龜的後代幾乎都是黃色的,
況且也沒有中央的色斑。
第三群的黑色素,
負責的是龜甲的黑色邊緣。
這一群黑色素常常和第二群的中央色斑融合,
並產生陸龜典型的深色斑紋。
就和第二群的黑色細胞一樣,
這一群的色素也是沉積在死亡的角質層上,
而且主要在麟甲成長區保持相當的活躍。
就和第二群的黑色素一樣,
沉積的色素也會因龜甲的磨損而喪失,
並且無法完全再彌補回來。
不過第三群的黑色素細胞,
受到外在環境的影響很大。
只要一缺少紫外線,
原本黑色的花紋常常就會變成棕褐色的,
就和第一群的黑色素細胞一樣,
第三群黑色素細胞所產生的黑色素也跟著減少。
如果陸龜飼養環境的其他條件,
例如溫度和營養都不夠好時,
東部赫曼陸龜(Testudo hermanni boettgeri)就會在第三群黑色素細胞的區域內,
將非常多的真黑色素沉積於角質層上。
如此一來顏色就會變得很深,
原本只是小色斑的區域,
現在則是整片發黑了。
這種個體的陸龜由於實在太黑了,
一些經驗不足的陸龜飼主,
就會想換成西部赫曼陸龜(Testudo hermanni hermanni)來飼養。
相反的,
在所謂自然環境下孵育的東部赫曼陸龜仔龜,
也就是孵育時歷經了溫度震盪、惡劣天氣或者夜間低溫,
在最初的生長紋上,
就可以見到第三群黑色素的分布了。
通常在剛出生的仔龜身上,
甚至可以見到黑色的甲殼邊緣,
使得仔龜看起來格外的黝黑。
孵育方式的不同,
對仔龜的影響而言,
可從兩個層面來考量:
首先是不斷溫度變化的刺激,
其次因夜間低溫與惡劣天氣所造成的較長孵育時間和發育遲緩。
有可能對黑色素細胞的成熟以及真黑色素的合成而言,
溫差所造影響並不是那麼大,
而是和胚胎發育的成熟度有關。
在自然環境下孵育的仔龜,
其黑色素細胞有較充裕的時間來成熟,
並且生成真黑色素;
可是在穩定高溫下人工孵育的仔龜,
其黑色素細胞的成熟比較晚,
所以第三群的黑色素細胞在仔龜出生後,
要先成熟後才能和成色素物質。
還有另外一種可能是,
自然環境孵育時的劇烈溫度震盪,
有助於內分泌腺體的成熟,
而荷爾蒙又能刺激黑色素細胞較早合成色素。
可是人工孵育的胚胎由於缺乏荷爾蒙,
無法刺激黑色素細胞成熟並合成色素沉積。
如果從第三群色素沉積並非突然出現的角度來看,
最可能的還是這兩個因子的共同作用。
也就是說,
當溫度震盪的幅度越高的時候,
平均的最低溫也就越低,
而孵育的時間也就越久,
那麼仔龜的色澤就越黝黑,
一直到某個最大程度為止。
可是我們也不可以輕易的下結論,
就認為存在著某個臨界值,
在超過以後仔龜的色彩就會突然變得比較黝黑或淺黃。
同樣的根據推測,
在溫度震盪下有時出現的相當高溫,
也會有一定程度的影響。
因為由赫曼陸龜的分布區域來看,
不論是溫暖的南方或是寒冷的北方,
都有深色的外型個體存在。
自然環境下孵育出來的仔龜雖然比較小,
但並不等於就比較虛弱。
雖然在野外出生時體型較大的個體,
日後存活的機率也比較大,
可是這都是針對同樣是在自然環境中孵化的仔龜來做比較的。
我們或許可以這麼思考,
在穩定高溫環境中孵育的胚胎,
由於成長速度較快且體型較大,
可能導致骨骼或內部器官的發育較差,
所以相較於自然環境孵育的仔龜,
其支撐力或移動力就沒那麼好。
綜觀目前對於陸龜龜甲的認識,
我們發現陸龜的龜甲紋路,
其實是許多環境條件所造成的成果。
對於飼主而言,
陸龜身上的色素沉積變化,
其實是反映出所處環境的條件。
雖然陸龜無法以言語來表達自己的環境狀況,
但卻能夠透過龜甲的色素變化來反映。
有些陸龜飼有心調控龜甲上的色素深淺變化,
那麼希望本文能提供繁殖家們一些提示,
或許在不久的將來,
我們便能看到更豐富多變的陸龜色彩。